Тема: «Современные методы оценки наследуемости: проблемы использования в лесной селекции»

Тема: «Современные методы оценки наследуемости: проблемы использования в лесной селекции»

 

Вопросы

1. Наследуемость и дисперсия проявлений признаков в популяциях.

2. Коэффициент наследуемости в широком смысле.

3. Расчет величины коэффициента наследуемости в широком смысле при селекционной оценке популяций.

4. Вычисление значений коэффициента наследуемости в узком смысле.

5. Сдвиг при отборе, основные понятия и техника вычисления.

 

Ключевые слова:

наследуемость, генотип, фенотип, коэффициент наследуемости, коэффициент наследуемости в широком смысле, коэффициент наследуемости в узком смысле, дисперсия, популяция, особь, признак, фенотипическая варианса, генотипическая варианса, средовая варианса, генетический анализ популяций.

 

Распределение бюджета рабочего времени

Форма проведения занятий – аудиторные занятия, лекция.

Бюджет времени – 2 часа.

Количество двухчасовых занятий – 1.

Распределение бюджета времени:

- 1 час: рассмотрение ключевых понятий и теоретических основ применения коэффициента наследуемости в лесной селекции;

- 1 час: рассмотрение алгоритмов вычисления значений коэффициента наследуемости в широком и узком смысле.

 

 

Литература.

1. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.

2. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 2.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.

3. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.

4. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

5. Бессчетнов В.П., Кентбаев Е.Ж., Бессчетнова Н.Н, Кентбаева Б.А. Лесная селекция / В.П. Бессчетнов, Е.Ж. Кентбаев, Н.Н Бессчетнова, Б.А Кентбаева. - Учебник для студентов лесохозяйственных специальностей. Гриф Республиканского учебно-методического совета Республики Казахстан. – Алматы: Нур-Принт, 2015. – 358 с.

6. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. – Saarbrücken: Lap Lambert Academic Publishing GmbH & co. KG. ISBN 978-3-8443-5608-3, 2011 – 402 c.

7. Бессчетнова Н.Н., В.П. Бессчетнов. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. – 368 с.

8. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015. – 586 с.

9.  Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. Монография. – Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. – 382 с.

10. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

11. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с. 

12. Джонатат В. Райт. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. – 470 с.

13. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат, 1991. – 463 с. (Учебник для студентов высш. Учеб. Заведений).

14. Царев, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник/ Под ред. А. П. Царева/ А.П.Царев, С.П. Погиба, В.В.Тренин// Учебник. – М.: Логос, 2003. – 520 с.: ил.

15. Бессчетнова, Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Селекционный потенциал плюсовых деревьев / Н.Н. Бессчетнова. – LAP Lambert Academic Publishing, 2011 – 402 с.

 

 

Асинхронно-синхронная связь с преподавателем:

1. Бессчетнов Владимир Петрович: E-mail: [email protected]

Мобильный телефон: 8-906-355-81-97.

2. Бессчетнова Наталья Николаевна: E-mail: [email protected]

Мобильный телефон: 8-960-160-54-32.

 

 

Наследуемость и дисперсия проявлений признаков в популяциях

 

Теоретическое обоснование

 

Глоссарий – термины понятия и определения

Отбор – это…

Массовый отбор – это…

Генотип – это…

Генотипическая обусловленность – это…

Фенотип – это…

Фенотипическая изменчивость – это…

Изменчивость – это…

Аллогамные популяции – это…

Частота генов – это…

Варианта  – это… (значение признака) у какой-либо особи в популяции (например: значение диаметра ствола на высоте груди у конкретного дерева сосны и др.)

 

Одним из ключевых условий результативности селекции является генотипическая обусловленность хотя бы части наблюдаемой фенотипической изменчивости признака, подлежащего отбору. Ранее мы с вами уже останавливались на этих аспектах успешности отбора. Чем больше доля генотипически обусловленной изменчивости признака в составе его общей фенотипической дисперсии, тем сильнее связь между генотипом и фенотипом и, следовательно, тем эффективнее массовый отбор. Абсолютная связь между генотипом и фенотипом в природных популяциях возможна только в гипотетическом случае, когда вся видимая фенотипическая изменчивость признака обусловлена генотипически. В этом случае достигается предельно высокая эффективность отбора (стопроцентная его эффективность).

 

Добавить из Айала и др., 1988 Т.2 о соотношении генотипической и фенотипической долей с общей фенотипической дисперсии.

 

Мерой доли генотипически обусловленной изменчивости в общем фенотипическом варьировании служит коэффициент наследуемости. Косвенно по коэффициенту наследуемости можно судить и о доле изменчивости, обусловленной влиянием среды: по разности между общей фенотипической изменчивостью и её долей, обусловленной генотипически. П.Ф. Рокицкий (Рокицкий, 1978, стр. 201-202) считает, что предпосылкой для введения этого понятия (коэффициент наследуемости) в употребление при научном анализе строения популяций явился ряд обстоятельств. Оказалось, что применяемые на первоначальных этапах аналитической работы такие важнейшие биометрические показатели как «средняя величина признака в популяции» и «дисперсия проявлений признака в популяции», оцениваемая по среднеквадратическому отклонению, оказались недостаточными в работе с популяциями сложной структуры, например аллогамные популяции. В таких популяциях осуществляется большое число разнообразных скрещиваний, вследствие чего нет возможности оперировать анализом отдельных генов и пользоваться такими понятиями как «частота генов». И хотя с помощью оценок средних значений и дисперсии признаков удалось сделать существенные выводы об общей картине наследования количественных признаков и их генетической обусловленности отдельными генами, дальнейший анализ популяций требовал развития аналитических методов. Поэтому понадобились новые параметры для характеристики генетической структуры популяции по количественным признакам. Подойти к пониманию принципа формирования современных методов анализа генетической структуры популяций можно следующим образом.

Любая варианта (значение признака) у какой-либо особи в популяции (например: значение диаметра ствола на высоте груди у конкретного дерева сосны и др.) имеет определенное фенотипическое значение «y» (например: диаметр равен y = 36 см). Это фенотипическое значение может быть выражено как отклонение от популяционной средней «М» (например: средний диаметр ствола в насаждении равен y = 24 см) и может быть обозначено символом «Р». Тогда: у – М = Р (например: 36 см – 24 см = +12 см, следовательно Р = 12 см).

Так как вариация значений признака в популяции определяется в конечном счете двумя основными факторами: различиями в генетической структуре отдельных особей и влиянием средовых факторов, – то и для каждой отдельной особи её фенотипическое значение Р можно рассматривать как результат суммирования генотипического (G) и средового (E) отклонений: P = G + E. Тогда: G = y_G – M_{G ;} E = y_E – M_E. Однако, из этого, конечно, не следует, что в фенотипе каждой особи можно выделить самостоятельные доли, зависящие от генотипа яйца, из которого развился данный фенотип, и от условий среды, в которых он развился. Фенотип особи – это единое целостное понятие. О генотипе особи непосредственно, без анализа её потомства, судить невозможно. Выделение же долей вариации, зависящих от наследственности и от среды, производится только для популяций (в общем случае, совокупностей).

Чтобы определить вариансы (оценки дисперсии через среднеквадратическое отклонение) отклонений G и E для популяции, надо возвести каждое отклонение от среднего в квадрат, затем просуммировать все отклонения и полученные суммы разделить на число объектов в популяции (если учет был сплошным) или в выборке из популяции (при выборочных методах анализа). При этом необходимо учитывать установленное выше равенство P = G + E.

Для удобства дальнейших рассуждений дадим определения используемым понятиям.

Варианса – это мера дисперсии (изменчивости) признака у изучаемых объектов в их совокупности.

Дисперсия – это рассеивание значений признака, разброс значений признака.

 

Если мы возводим в квадрат левую часть равенства (именно для популяции или совокупности), то должны возвести в квадрат и его правую часть для сохранения условия равенства, тогда получим: P ² = (G + E)² или P ² = G ² + E ² + 2 GE.

Поскольку речь идет о популяционном анализе (анализе совокупностей), то суммируем значения отклонений всех особей. Получим несколько модифицированное выражение приведенного выше равенства:

 

Σ P ² = Σ(G + E)² или Σ P ² = Σ G ² + Σ E ² + Σ2 GE или Σ P ² = Σ G ² + Σ E ² + 2Σ GE

 

Далее, разделив каждый член равенства на численность объектов в совокупности, выборке или популяции на её численность n, получим:

 

Тогда мы сможем каждый из членов полученного равенства выразить в виде соответствующих дисперсий, а точнее, средних квадратов отклонений от среднего каждого конкретного значения признака, поскольку:

 

 – общая фенотипическая дисперсия;

 

 – генотипическая дисперсия;

 

 – дисперсия, вызванная влиянием среды.

 

Сложнее обстоит вопрос о присутствующей в уравнении величине .

 

Ответить на него можно, исходя из следующих соображений. Поскольку величины G и E представляют собой генотипические и средовые отклонения, то сумма их произведений (сумма произведений отклонений значения от соответствующего среднего значения) является ковариансой между этими отклонениями.

Ранее мы приняли условие, согласно которому все величины в рассматриваемом равенстве P = G + E представляют собой отклонения от соответствующей средней величины оценок фенотипических проявлений признака в популяции, а именно: у – М = Р и соответствующих фенотипической оценке отклонений проявления признака, обусловленного генотипом G = y_G – M_G, и вызванного действием факторов среды E = y_E – M_E.

Как известно, алгоритмически коварианса входит в структуру коэффициента корреляции, а именно:

 

Тогда исходное выражение рассматриваемого компонента уравнения можно представить в следующем виде:

 

 

В таком случае первоначальное равенство

 

примет вид: σ ² _{Р h} = σ ² _G + σ ² _E +2× r_GE × σ ² _G × σ ² _E

 

 

 

Изменения условий среды в пределах нормы реакции (и не связанные с эволюционными изменениями в чередующемся ряду поколений – этот аспект не рассматривается) не вызывают изменения генотипов особей вида, обитающих в границах территории, флуктуации экологических условий которой рассматриваются. Раметы одного клона, размещенные в разных местах на одной ЛСП, не изменят свой генотип в том или ином её участке, как и в случае их размещения на других ЛСП. Тогда различия в генотипах разных клонов (клонов разных ПД) останутся стабильными и независимыми от условий среды. Точно также, невозможно предположить, что генотип особи (особей) способен повлиять на параметры окружающей её среды. Из сказанного следует, что корреляция между генотипической компонентой фенотипической дисперсии и её средовой составляющей отсутствует: r_GE = 0.

Если признать, что корреляция между вариацией генотипических и средовых факторов отсутствует или равна нулю, что вполне логично и вытекает из представлений о независимости в пределах нормы реакции варьирования, обусловленного генотипически, то нулю будет равно и все анализируемое нами выражение (третье слагаемое): 2× r_GE × σ ² _G × σ ² _E = 0. Тогда представленная выше формула примет уже знакомый нам вид: σ ² _{Р h} = σ ² _G + σ ² _E. где:

-  – общая фенотипическая варианса;

-  – генотипическая варианса;

-  – дисперсия, вызванная влиянием среды.

 

Соотношения между значениями генотипической и средовой варианс могут быть различными. Так если экспериментатор работает с клонами (черенковые саженцы, полученные от одного дерева вследствие укоренения черенков, или прививки и т.п.), то в этом случае генотипическая варианса будет равна нулю, и общая фенотипическая варианса будет состоять только из средового компонента. Если же работа ведется на выровненном экофоне (в абсолютно контролируемых условиях фитотронов) с различным по происхождению материалом, то различия между сравниваемыми объектами будут определяться преимущественно (в идеале полностью) различиями в их генотипах.

Таким образом, получено наиболее общее выражение, характеризующее фенотипическую структуру популяции по количественному признаку. Фенотипическая варианса распадается на два компонента – генотипическую и средовую вариансы: P = G + E.

Какими бы путями ни формировалась (создавалась…) фенотипическая изменчивость в популяциях, и из каких бы компонентов она ни состояла, она всегда может быть выявлена и измерена вариансой – мерой оценки дисперсии. Самое существенное заключается в выяснении того, какую долю в общей фенотипической вариансе занимает варианса, зависящая от генетических различий между особями в популяции, то есть установлению величины отношения генотипически обусловленной вариансы к общей фенотипической вариансе. Такое отношение принято называть коэффициентом наследуемости. Коэффициент наследуемости определяется соотношением варианс (дисперсий, средних квадратов отклонений …), поскольку из обычных статистических мер изменчивости (рассеивания, разброса значений, дисперсии …) только вариансу (s²) можно разложить на компоненты.

С селекционно-генетической точки зрения фенотипическая варианса (оценка степени варьирования фенотипических признаков) в самом простом случае может быть обусловлена тремя причинами:

1. генотипическими различиями, обусловленными непосредственным действием генов (аддитивный компонент вариансы – , не связанный с действием эффекта доминирования);

2. генотипическими различиями, возникающими вследствие межаллельных взаимодействий (компонент вариансы, обусловленный доминированием – );

3. ненаследственными различиями между объектами, вызванными неодинаковым влиянием разнообразных локальных проявлений условий среды (компонент вариансы, обусловленный условиями внешней среды – ).

 

Поскольку компоненты вариансы суммируются, общая фенотипическая варианса () может быть представлена их суммой. Общепринята следующая формула её расчета: σ ² _{Р h} = σ ² _a + σ ² _d + σ ² _e. или σ ² _{Р h} = σ ² _A + σ ² _D + σ ² _E.

 

Так как аддитивная генотипическая варианса и неаддитивная генотипическая варианса являются генотипическими компонентами фенотипической (общей) изменчивости, то их можно суммировать и получить генотипически обусловленную вариансу (): σ ² _g = σ ² _a + σ ² _d.

 

С учетом этого, общая фенотипическая варианса может быть представлена в следующем виде: σ ² _{Р h} = σ ² _g + σ ² _e.

 

 

3.2. Коэффициент наследуемости в широком смысле, основные понятия

 

Общепризнанной оценкой доли генотипически обусловленной дисперсии в структуре фенотипической дисперсии (мерой) служит коэффициент наследуемости в широком смысле. Определение этого понятия можно представить в следующей форме: коэффициент наследуемости – это отношение генотипической вариансы к общей вариансе. Алгоритмическая запись соответствующего математического выражения имеет вид (1):

- h ² w = σ ² _g / (σ ² _g + σ ² _e) = σ ² _g / σ ² _{Р h}.

                                                              (1)

 

…где:

- h ² w – коэффициент наследуемости в широком смысле;

- σ ² _g – генотипическая варианса;

- σ ² _e – варианса, обусловленная влиянием среды;

- σ ² _{Р h} – фенотипическая варианса.

 

Этот коэффициент наследуемости является коэффициентом наследуемости в широком смысле (учитывает всю генотипически обусловленную долю наследуемости – и аддитивную и неаддитивную вместе без разделения на соответствующие компоненты). Он содержит в своем расчетном алгоритме не только стойко наследуемый аддитивный компонент вариансы σ ² _a (обусловленный собственно набором генов), но и компонент, обусловленный эффектом доминирования признаков или неаддитивный компонент вариансы (σ ² _d), который не наследуется устойчиво или полностью и обусловлен аллельным взаимодействием доминантного и рецессивного генов, находящихся в аллельном состоянии. Это может проявляться и существовать только при наличии в популяциях гетерозиготных генотипов (особей с генотипом Аа), что практически всегда наблюдается в популяциях древесных и кустарниковых пород, относящихся к перекрестно опыляемым видам. Гетерозиготные генотипы (Аа) при строгом отборе расщепляются и образуют гомозиготные генотипы по рецессивным аллелям (аа) и по доминантным аллелям (АА). Следовательно, не все потомство в фенотипе проявит признаки исходных гетерозиготных особей (имеющих в фенотипе признаки доминантного гена), то есть наследование признаков исходных родительских форм в совокупности их потомков будет неполным. Поскольку только часть потомства унаследует признаки исходных гетерозиготных родительских форм (в строгом плане – только гетерозиготные особи потомства будут адекватны родителям), то и наследование считается неполным. Поэтому коэффициент наследуемости (способности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам) в широком смысле дает несколько завышенное значение наследуемости. Тем не менее, он широко применяется при селекционной оценке популяций и совокупностей, выступающих предметом селекционных мероприятий. Его применение вполне оправдано с позиций того, что он дает представление об уровне обусловленности признака всеми генетическими факторами причинами, эффектами…), в целом – и аддитивным эффектом, и эффектом доминирования, влияющими на формирование фенотипических различий.

 

ПРИМЕЧАНИЕ

Тем не менее, применение коэффициента наследуемости в широком смысле вполне оправдано с позиций того, что он дает представление об уровне обусловленности признака всеми генетическими причинами – и аддитивным эффектом, и эффектом доминирования, и, естественно, не содержит в своей оценке никаких других элементов, влияющих на формирование фенотипических различий. Он избавлен от учета влияния среды на формирование фенотипического разнообразия.

 

Из формулы расчета видно, что коэффициент наследуемости может варьировать от 0 (в случае полного отсутствия наследования признаков - ) до 1 (когда отсутствует средовый компонент обусловленности изменчивости и вся она обусловлена генотипически - ).

 

Проведем мысленный эксперимент. Давайте представим, что выделенное в естественных насаждениях одно плюсовое дерево (например, сосны обыкновенной, ели Шренка, или тополя черного) было размножено вегетативно. Вследствие этого было получено большое количество (несколько сотен или даже тысяч штук) укорененных черенков (тополь), прививок (сосна, ель) или в случае использования технологи культуры тканей – микроклонов. Допустим, что нам удалось вырастить из них жизнеспособный (стандартный) посадочный материал. В этом случае каждый саженец, полученный таким путем, будет иметь генотип, идентичный генотипу исходной особи, кроме того, генотипы каждого из саженцев также будут идентичны между собой. Представьте теперь, что каждый из нас возьмет с собой некоторое количество (несколько десятков …) таких генетически однородных саженцев, после чего все мы отправимся в разные пункты Российской Федерации или даже в страны ближнего зарубежья (например страны таможенного союза: Белоруссию, Республику Казахстан). Кто-то окажется в местах, благоприятных для произрастания данного вида (экологический оптимум), другие попадут в места, характеризующиеся дефицитом важнейших жизненных условий (дефицитный фон), часть – остановится на участках, имеющих средние по своему значению для роста выбранного вида условиях. Нетрудно представить, что в каждом из этих пунктов мы получим совершенно различный результат (по высоте и диаметру стволов, темпам прироста, объему и качеству стволовой древесины и т.д.). Однако генотипы всех этих сильно различающихся между собой по фенотипу растений будут абсолютно одинаковы. Чем же вызвана такая изменчивость? Нетрудно догадаться – только влиянием различий в условиях среды. Это даст такой вариант приведенной выше формулы, в котором генотипический компонент равен «0» (разница в генотипах отсутствует), а вся изменчивость обусловлена средовым компонентом дисперсии. Коэффициент наследуемости приобретает значение «0». Можно рассмотреть и обратный случай, когда влияние факторов среды теоретически сведено к минимуму или исключено (например, в условиях, моделируемых в фитотроне). В этом случае коэффициент наследуемости станет равным единице (1 или 100 %).

 

Нашими исследования установлено (Бессчетнова, 2006а; 2011а; 2014а; 2015а; 2016а;), что зависимость фенотипического проявления дисперсии разных признаков от влияния факторов среды (с одной стороны) и влияния генотипа (с другой стороны) неодинакова. В частности, такой признак как «угол прикрепления побегов к стволу» практически полностью находится под контролем генотипа (Бессчетнова, 2016а; ****) и мало реагирует на изменения внешних условий (рис. 1 – 5, табл. 1, 2).

Таблица 4.8

Угол крепления ветвей к стволу плюсовых деревьев (архив клонов № 1)

Клон	M ± m	Cv, %	Клон	M ± m	Cv, %	Клон	M ± m	Cv, %
К-42	71,15 ± 0,47	4,73	К-6	88,79 ± 0,13	1,33	К-99	78,74 ± 0,15	1,58
К-30	79,80 ± 0,26	2,79	К-29	72,81 ± 0,35	4,02	К-3	77,38 ± 0,19	1,68
К-20	88,39 ± 0,09	1,45	К-19	70,94 ± 0,23	2,58	К-171	88,33 ± 0,13	1,46
К-21	70,39 ± 0,14	2,20	К-3	70,38 ± 0,22	2,62	K-199	66,30 ± 0,10	1,67
К-39	87,74 ± 0,10	1,56	К-14	87,80 ± 0,30	3,03	K-215	65,23 ± 0,23	2,49
К-49	73,19 ± 0,17	2,74	К-1	70,04 ± 0,15	2,14	K-36	81,69 ± 0,23	2,12
К-47	80,25 ± 0,17	1,66	К-213	74,11 ± 0,29	2,62	K-197	76,01 ± 0,13	1,47
К-45	75,48 ± 0,15	2,14	К-108	54,11 ± 0,29	3,94	K-196	89,46 ± 0,16	1,28
К-44	64,00 ± 0,19	2,96	К-109	77,20 ± 0,20	1,95	K-208	89,08 ± 0,14	1,16
К-41	88,79 ± 0,16	1,50	К-95	83,00 ± 0,18	2,00	K-210	75,78 ± 0,15	1,62
К-40	62,05 ± 0,20	3,83	К-206	86,38 ± 0,18	1,60	K-121	74,90 ± 0,16	1,81
К-18	62,77 ± 0,22	3,24	К-98	71,14 ± 0,17	2,09	K-170	68,57 ± 0,28	3,52
К-17	71,05 ± 0,20	2,12	К-96	72,13 ± 0,18	1,98	K-212	74,59 ± 0,27	2,61
К-5	67,44 ± 0,24	2,83	К-172	80,53 ± 0,19	1,88	K-173	65,54 ± 0,15	1,67
К-1	61,22 ± 0,21	2,81	К-169	82,26 ± 0,33	2,56	K-101	73,17 ± 0,29	2,88
К-22	71,50 ± 0,22	2,45	К-97	60,44 ± 0,13	1,94	K-117	61,09 ± 0,19	2,32

 

 

Рис. 4.6. Угол крепления скелетных ветвей к стволу у клона

плюсового дерева № 1 (архив клонов № 1, Семеновское районное лесничество Нижегородской области) близкий к 60⁰ (фото автора)

 

Рис. 4.7.. Угол крепления скелетных ветвей к стволу у клона

 плюсового дерева № 17 (архив клонов № 1) близкий к 70⁰

 

Рис. 4.8. Угол крепления скелетных ветвей к стволу у клона

плюсового дерева № 45 (архив клонов № 1) более 75⁰

Рис. 4.9. Угол крепления скелетных ветвей к стволу у клона

плюсового дерева № 22 (архив клонов № 1) более 70⁰

Рис. 4.10. Угол крепления скелетных ветвей к стволу у клона

плюсового дерева № 14 (архив клонов № 1) близкий к 90⁰

 

Рис. 4.11. Угол крепления скелетных ветвей к стволу у клона

плюсового дерева № 41 (архив клонов № 1) близкий к 90⁰

Рис. 4.12. Диапазоны изменчивости углов крепления скелетных ветвей 

к стволу в архиве клонов № 1

Рис. 4.13. Диапазоны изменчивости углов крепления скелетных

ветвей к стволу в архиве клонов № 4

Рис. 4.14. Одинаковая величина угла крепления скелетных ветвей

к стволу у рамет одного клона (плюсовое дерево № 1

в архиве клонов № 1)

Рис. 4.15. Одинаковая величина угла крепления скелетных ветвей к стволу у рамет одного клона (плюсовое дерево № 29 в архиве клонов № 1)

Таблица 4.9

Результаты дисперсионного анализа по величине угла крепления ветвей

 

Однофакторный анализ				Двухфакторный иерархический анализ
критерий Фишера	влияние фактора	критерии различий		критерии Фишера			доля влияния фактора
Fоп	η±mη	HCP05	D05	Fx	Fa	Fb	h2a	h2b	h2z
2369,87	0,9682±0,0004	0,53	0,96	408,22	1063,48	2,45	0,96	0,01	0,03
(F05) 1,4				1,2	1,5	1,2
(F01) 1,6				1,3	1,7	1,3

 

 

Таблица 4.10

Численное представительство групп с разной формой кроны

 

№ п/п	Форма кроны	Углы крепления ветвей				Итого по формам кроны
		50о – 59,9о	60о – 69,9о	70о – 79,9о	80о – 89,9о
1.	Яйцевидная типичная	0	2	11	1	14
2.	Узко-яйцевидная	0	2	2	2	6
3.	Широкояйцевидная	0	5	2	4	11
4.	Конусовидная типичная	0	1	6	2	9
5.	Узко-конусовидная	0	0	0	1	1
6.	Широко-конусовидная	0	0	1	3	4
7.	Заостренно-овальная	0	1	0	0	1
8.	Широкоовальная	0	0	0	1	1
9.	Веретеновидная	1	0	0	0	1
Всего:		1	11	22	14	48

 

 

С теоретической точки зрения главное значение коэффициента наследуемости в широком смысле заключается в том, что он дает возможность устанавливать степень надежности суждений о селекционной ценности особей в популяции по их фенотипической ценности (Рокицкий, 1978, стр. 277 – 279). Фактически же, можно непосредственно судить только о фенотипических ценностях особей, а селекционные ценности определяются по степени их влияния на следующее поколение. Принимая это условие, мы приходим к выводу о том, что селекционер или экспериментатор, используя коэффициент наследуемости в широком смысле, проводит отбор родителей по их фенотипическим ценностям. Успех же отбора в желательном направлении изменения популяции может быть предсказан только в том случае, если известна степень соответствия между фенотипическими и селекционными значениями. Эта степень соответствия определяется коэффициентом наследуемости в узком смысле.

 

Естественно, что фенотипические и генотипические значения признаков особей не могут оцениваться абсолютно, а рассматриваются только как отклонения от популяционной средней (на это мы обратили внимание выше). Тем не менее, коэффициент наследуемости относится к числу важнейших параметров при генетическом анализе количественных признаков в популяции, его включают почти во все расчетные алгоритмы, используемые при селекции растений и животных.

 

Важно иметь в виду, что наследуемость – это не только характеристика признака, но также и популяции, и тех средовых условий, в которых находились особи данной популяции.

 

Так как коэффициент наследуемости вычисляется на основе ряда величин, то изменение в любой из них повлияет на его значение. При дисперсионном анализе и разложении общей фенотипической изменчивости мы составляли достаточно развернутое равенство, правая часть которого включала несколько компонентов: аддитивную вариансу, неаддитивную вариансу, средовую вариансу, а в более подробном изложении еще и вариансу взаимодействия факторов и вариансу вызванную наследственными эффектами помимо аддитивности и доминирования. Все генетические компоненты зависят от частот генов, а по ним разные популяции одного вида организмов могут отличаться в силу своей прошлой истории формирования, в силу тех процессов, которые в них происходили. Поэтому неудивительно, что коэффициенты наследуемости по одному и тому же признаку для разных популяций, кажущихся даже очень сходными, бывают неодинаковы.

 

ПРИМЕР

Таблица коэффициентов наследуемости в популяциях облепихи по разным признакам.

 

 

Так как средовый компонент общей дисперсии признака входит в определение коэффициента наследуемости, то при большой вариации по условиям произрастания или выращивания, (при пестроте экологического фона …) что в свою очередь оценивается большими значениями коэффициентов вариации (или другими оценками дисперсии) коэффициенты наследуемости будут ниже, а при сравнительно однородных или выровненных условиях (чему соответствуют меньшие величины коэффициентов вариации) – выше.

 

ПРИМЕР

Таблица коэффициентов вариации в популяциях облепихи на фоне широты ареала популяции и пестроты условий.

 

Имеют значения и размеры популяций. Если популяция сравнительно мала, то в ней более вероятны процессы гомозиготизации по ряду генов, отсюда сравнительно низкие показатели наследуемости, чем в более крупных по размерам популяциях

 

ПРИМЕР

Таблица коэффициентов наследуемости в популяциях облепихи на фоне размеров (численности особей) самих популяций.

 

Таким образом, обнаруживаемые коэффициенты наследуемости в широком смысле всегда относятся к конкретным совокупностям (популяциям, объектам ПЛСБ и ЕГСК), особи которых находятся в конкретных же условиях произрастания.

*************************

 

 

3. Расчет величины коэффициента наследуемости в широком смысле при селекционной оценке популяций.

 

Рассмотрим порядок и технику вычисления значений коэффициента наследуемости в широком смысле

 

Общая постановка задачи

Пусть требуется рассчитать величину коэффициента наследуемости в широком смысле для оценки наследуемости (в широком смысле) признаков вида древесных и кустарниковых растений по предложенному дидактическому материалу (дидактический материал представлен таблицами исходных данных и предоставляется студентам в виде файлов электронных таблиц Excel, Statistic A, SPSS).

 

Порядок расчетов

 

1. По имеющимся фактическим материалам (первичная лесоводственная информация, представленная признаками непосредственного учета или производными от них признаками) статистического учета одного из метамерных признаков заданного числа (определяется задачами селекционной программы) растений в популяц