Трудности в проведении гибридизации

 

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.

Животные близко стоящих друг к другу в систематическом отношении видов, как правило, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. У некоторых гибридов бесплодным бывает один пол (обычно мужской). В результате спаривания представителей более далеко отстоящих друг от друга видов получают совершенно бесплодных гибридов. Наконец, животные слишком далеко отстоящих друг от друга видов совсем не способны к гибридизации, получить от них гибридов невозможно. Такой постепенный переход от абсолютной стерильности до вполне нормальной плодовитости, стоящий в тесной связи с большей или меньшей филогенетической близостью разных видов и сходством половых элементов спариваемых организмов, был подробно изучен Ч. Дарвином. Нескрещиваемость многих видов и бесплодие некоторых гибридов диких животных могут быть, по словам Ч. Дарвина, устранены приручением. Некоторые виды, не скрещивающиеся в диком состоянии, после приручения даютпри скрещивании потомство [4].

Проведение гибридизации связано с большими трудностями. Причины, затрудняющие проведение гибридизации:

Разница в строении половых органов, которая затрудняет акт спаривания.

Отсутствие полового рефлекса у самца одного вида на самку другого вида.

Несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких).

Слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида.

Отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и отсюда невозможность оплодотворения.

Гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале ее развития.

Бесплодие многих гибридов, полное или частичное.

Полное бесплодие связано с различным набором и структурой хромосом, из-за большого несходства - негомологичности и образованием нежизнеспособных гамет.

Частичное бесплодие связано с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза (бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы) [6].

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся:

Переливание крови животных одного вида другому.

Смешивание спермы особей разных видов.

Применение реципрокного скрещивания.

Использование гормональных препаратов.

Использование специальных разбавителей спермы.

Создание необходимых условий для получения и выращивания потомства.

Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить цитогенетические причины бесплодия гибридов. Их можно разделить на три группы:

а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;

б) морфологические структурные различия в строении хромосом;

в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов, К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональных препаратов, использование специальных разбавителей спермы, пересадка гонад, создание необходимых условий для получения и выращивания потомства. Опыты показали, что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания [12].

Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в настоящее время позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных [2].

Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.

К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных [9].

Скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам, названо отдаленной гибридизацией. Ее роль в теоретических исследованиях и практической работе исключительно важна. Изучение наследования различных признаков при скрещивании разных видов дает возможность раскрыть важные закономерности эволюции растений и животных. Цель отдаленной гибридизации состоит в создании особей, сочетающих в себе ценные признаки и свойства разных видов. Проводится гибридизация культурных видов с представителями диких, а также скрещивание растений, относящихся к разным культурным видам или родам. Анализ разных видов гибридизации свидетельствует о том, что наиболее успешной была внутри - и межвидовая, в результате чего создавались новые породы сельскохозяйственных животных [10].

Более отдаленная гибридизация домашних животных мало приводила к успеху в связи с бесплодием гибридов, которое связано с генетикой пола, обусловленной гетерогенными хромосомами. Что касается других представителей животного мира, то известны межвидовые скрещивания впределах семейств собачьих, куньих и Зайцевых. Весьма успешно протекает гибридизация собаки и серого волка как в прямой, так и в обратной комбинациях - гибриды плодовиты, наследуют преимущественно признаки волка. Такие же результаты получены и в случаях с северным, лесным (западным), мексиканским серым волками.

Существуют гибриды собаки с прерийским волком, с койотом, азиатским шакалом, дикой собакой Динго. Несколько иная картина у гибридов собаки с лисой, которая дальше отстоит по родственной лестнице (другой род). Здесь налицо отсутствие половой активности у лисов и лисиц. Весьма актуальна гибридизация в семействе куньих, так как это путь получения новых пушных зверьков. Успешными были спаривания лесного и степного хорька, горностая и хорька, каменной и лесной куницы, лесной куницы и соболя. Пушная продукция гибридов была лучше, чем у исходных форм. Попытка скрестить хорька и норку с использованием даже искусственного осеменения не принесла результата. Успешно протекает внутривидовая гибридизация семейства Зайцевых. В природе известны гибриды между зайцем русаком и зайцем-беляком, альпийским зайцем. Что касается спаривания зайца-русака с домашним кроликом, то данные здесь противоречивы, хотя гибриды от зайчихи и кролика бывали. Легко получаются плодовитые межвидовые гибриды в семействе верблюдовых - между одногорбым и двугорбым верблюдом (рисунок 1), ламой-гламой и альпако с дикими гуанако и викуньей. Что касается межродовой гибридизации ламы и верблюда, то положительных результатов пока нет, хотя ее целесообразность очевидна (предполагается получение гибридов крупнее ламы с шерстью лучшего качества, чем у верблюдов).

Из многочисленного семейства оленьих одомашненным является северный олень и близким к этому - пятнистый олень. Проводится подобная работа и с европейским лосем. Успешна гибридизация благородный х пятнистый олень, пятнистый олень х изюбр, пятнистый х асканийский степной олень. Более отдаленные гибриды аксис х европейский благородный олень, аксис х лань европейская, лось х вапити, лось х благородный олень менее благополучны и некоторые сведения об их получении весьма сомнительны [3].

Гибридизация в скотоводстве

 

Гибридизация крупного рогатого скота не выходит за пределы внутривидовых и межвидовых сочетаний. Потомки плодовиты, у них четко прослеживается гетерозис по основным признакам. Это обусловлено отсутствием аномальных различий в генетических отправлениях и гаметогенезе в комбинациях зебу х корова, ватусси х корова, зубр х бизон и у исходных форм. Особого внимания заслуживает зебу (рисунок 2, 1), как основа для выведения новых пород скота. Известны гибриды индийского зебу с мясными породами, которые дали начало породам США санта-гертруда, брангус, брафорд, бифмастер и чарбрей.

Гибридные животные, как правило, превосходят родительские формы по многим хозяйственным полезным качествам: работоспособности, выносливости, продуктивности и др. В США скрещиванием быков браманского зебу (Индия) с коровами шортгорнской породы получена специализированная мясная порода крупного рогатого скота санта-гертруда (завезена в Россию). В Аскании-Нова путём гибридизации красного степного скота с зебу получен зебувидный скот, отличающийся более высоким содержанием жира в молоке и более устойчивый к пироплазмозу, чем скот красной степной породы.

Ценные - породы с участием зебу созданы в Бразилии (сан-пауло), на Филиппинах (филами) и Ямайке (ямайка хоук). Известны хороших результатах от скрещивания азербайджанского зебу с молочными породами в Азербайджане, Узбекистане, Таджикистане, Украине. Ведется подобная работа и в условиях Кубы, Австралии, Бразилии.

Большое внимание привлекает межродовая гибридизация с тибетским яком, бантенгом, гаялом. Легко получаются гибриды при скрещивании яка с домашней коровой, причем лучшие результаты при спаривании в обратном направлении (домашний бык х ячиха). Например, у помесей первого поколения от быков сибирского скота и симменталов наблюдается резкое проявление гетерозиса (по живой массе и убойному выходу - на 25-30 %). Удой полученных коров около 1000 кг молока жирностью выше 5,0 %. Дальнейшее поглотительное скрещивание с молочными породами позволяет получать 3000 кг и более молока жирностью 4,5…5,0 %. Гибридизация яка с зебу ограничивается первым поколением, т.е. все самцы получаются бесплодными. Иначе было у помесей яка с гаялом, где, наряду с бесплодными самцами, наблюдались и плодовитые, причем, во втором поколении их было 55,5 %, а в третьем - уже 80 %. Это связывают с не равномерностью развития семенников и течения сперматогенеза, причем считается, что оно обусловлено генетическими факторами, связанными с проявлением доминантного гена комолости, проявляющегося в результате расщепления. Известны подродовые гибриды бантенга с зебу, домашней коровой, с ватусси, а также тройные бантенг х гаял х корова и бантенг х зебу х як. В результате скрещивания бантенга с зебу возник крупный рогатый скот Явы, Суматры. Проведены исследования по гибридизации бантенга с коровами красной степной породы. У 400 особой первого-четвертого поколений явный гетерозис по молочной продуктивности.

Во всех случаях гибридизации в подсемействе быковых наблюдается полная или почти полная плодовитость гибридных самок и неполная - самцов. Это объясняется различным набором хромосом или в особенностях строения отдельных пар хромосом. Так, у яка диплоидный набор (2п) равен 62 хромосомам, индийского скота, бантенга - 60 с идентичным набором как аутосом, так и половых хромосом. Так как нарушения в плодовитости только у самцов - все дело в различиях по хромосоме, ведущих к нарушениям мейоза и сперматогенеза. Известны межродовые гибриды бизона с домашней коровой, зебу, яком, совмещающие хозяйственно-полезные признаки исходных видов, но характеризующиеся полным или частичным бесплодием самцов. Причина до сих пор еще неизвестна, поэтому у исследователей есть простор для поиска.

Большой интерес вызывают гибридизация помесей домашнего скота и зебу с азиатским болотным буйволом для получения высокой жирномолочности. Предпринимаются попытки преодоления нескрещиваемости, ведь у последнего минимальное в семействе число хромосом (2 =48), причем 5 пар из них - мета - или субметацентрические, 18 - акроцентрические и две акроцентрические половые хромосомы. Есть еще виды, которые не удается включить в круг гибридизантов из-за их нескрещиваемости. Это домашняя корова х среднеазиатский буйвол, домашняя корова х антилопа канна. Практически неисследованным остается овцебык - обитатель Крайнего Севера [5].

Гибридизация в свиноводстве

Необходимо отметить большую роль этого приема в разведении свиней. Ныне известно много гибридов домашних и диких свиней западного и восточного происхождения, в том числе и с бородатой свиньей, а также домашних и китайских свиней, ардаманских с китайскими, островных тиморских с китайскими и ардаманскими. Все эти гибриды были плодовитыми, как и гибриды от скрещивания хряков индокитайской свиньи и европейского кабана с породой беркшир. Это лишний раз свидетельствует об их общем происхождении. Наиболее перспективными следует считать скрещивание дикого кабана с различными породами домашних свиней. Так была создана казахская гибридная от спаривания его со свиноматками крупной белой, кемеровской и украинской степной белой пород. От гибридизации дикого кабана с матками северной породы образована новая ценная родственная группа в составе сибирской северной породы. Известны гибриды дикого кабана и белой короткоухой породы, баварскими и ганноверско-брауншвейгскими свиньями. При выведении новой, иммунной к чуме, породы свиней, отбирали особей с окраской диких свиней. Породу назвали мюнхебергской бронзовой. Эти примеры свидетельствуют об огромной перспективе использования резервов комбинационной изменчивости, возникающей от соединения генотипов диких и окультуренных свиней [1].

Гибридизация в овцеводстве

Межвидовая гибридизация овец производилась раньше Кюном в Галле (Германия), причем он получил гибридов от европейского дикого барана муфлона и различных пород домашних овец. Кюн также получал гибридов от скрещивания азиатских муфлонов-Ovis cycloceros, Ovis orientalis с различными породами домашних овец. Как от европейского муфлона, так и от азиатских получены гибриды, оба пола которых вполне плодовиты.

Гибридизация внутри видов представителей рода баранов идет хорошо. Так, от домашней овцы и европейского муфлона получено плодовитое потомство. Классическим примером следует считать создание казахского архаромериноса на базе скрещивания горного барана архара с тонкорунными северокавказскими овцами. Гибриды унаследовали основные экстерьерные особенности и приспособленность к горным условиям архара и продуктивность мериносовых овец.

Интересени опыт гибридизации домашней овцы со снежным бараном, обитающим в северных районах и, благодаря особому строению шерсти и хорошей терморегуляции, приспособленному к низким температурам. Он до сих пор был неудачным, но эта работа, несмотря на трудности (отлов или отстрел снежных баранов возможен только в горах с применением специальных сетей и вертолетов), приобретает все большую актуальность. Что касается гибридизации снежного барана с муфлоном, то тут проблем нет. Гибриды плодовиты и могут спариваться с домашними овцами, они мало отличаются от материнских форм и приобретают невосприимчивость к инвазионному заболеванию легочным гельминтом. Указывается на невозможность получения гибридов между овцой и козой, несмотря даже на их предварительное биологическое сближение. Не увенчалась успехом и трансплантация гибридных яйцеклеток чужеродным матерям. Не дала результата и подобная операция чистопородных зигот овцы и козы чужеродным матерям. Что касается межродовой гибридизации диких и домашних представителей козлов и баранов, то об этом нет никаких сведений [1].

гибридизация селекция удой животноводство

Гибридизация в коневодстве

 

Наиболее древней формой гибридизации является скрещивание лошади с ослом и получение мула. Еще в Древнем Риме муловодство было широко развито. Мул - прекрасное Вьючное животное, по выносливости, долголетию и работоспособности не знает себе равных. Получают его - при скрещивании осла и лошади, при спаривании ослицы с жеребцом родится лошак. Мул Много внимания в этом плане уделено спариванию домашних лошадей и ослов с их дикими сородичами - с лошадью Пржевальского, диким полуослом - куланом и зебрами. Гибриды от домашней лошади и дикой Пржевальского впервые были получены в Аскании-Нова в 1902 г. от дикой кобылы Пржевальского и жеребца домашней лошади. В последующие годы были получены гибриды от домашних кобыл и дикого жеребца Пржевальского. Гибриды эти плодовиты (самцы и самки) как при скрещивании между собой, так и с исходными формами.

За исключением комбинации лошадь Пржевальского х домашняя лошадь, все другие давали бесплодное потомство. Множество сведений о межпородовой гибридизации семейства лошадиных. Давно известно, что гибриды домашней лошади и домашнего осла получаются в любой из комбинаций. Все они практически бесплодны. Аналогичную картину имеем при реципрокных скрещиваниях домашнего осла с куланом. Почти полное отсутствие сперматогенеза обнаружено у гибридов кулан х домашняя лошадь. Изменения гаметогенеза гибридных пород наблюдались у ослокуланов и конекуланов в силу различий в наборах хромосом в кариотипах: у кулана 2n = 54, у осла 2n = 62, у домашней лошади 2n = 64. Легко получаются и гибриды зебры Чапмана и домашней лошади, хотя они тоже бесплодны. Так же как и лошади Пржевальского с домашней лошадью и зеброй Чапмана и домашнего осла, кулана. О скрещивании зебры Греви с домашней лошадью и горной зеброй Гартмана имеется много примеров, но получить гибридов путем естественного спаривания не удалось. Итак, результаты отдаленных скрещиваний очень скромны и ограничиваются, в основном, гидридами первого поколения с явным эффектом гетерозиса в отношении мясной продуктивности, выносливости, рабочей силы. Однако большинство из них бесплодны. Учитывая генетический характер нарушений, дальнейшую работу по преодолению бесплодия гибридов надо вести путем искусственной полиплоидизации и мутагенеза, которые способны преодолеть нескрещиваемость гибридизантов, обусловленную генетически детерминированной эмбриональной [12].

Гибридизация в птицеводстве

Как известно, интенсивная селекция птицы, направленная на повышение продуктивности, привела к исключительно высоким показателям скорости прироста живой массы и плодовитости. Однако быстрорастущая птицаобычно характеризуется невысокой жизнеспособностью, снижением пищевых и вкусовых показателей получаемой продукции. Одним из путей решения данной проблемы может стать межвидовая гибридизация. Из практики разведения птицы известно о получении гибридов кур с индейками, кур с перепелами, цесарок с фазанами. Больше всего гибридов получено в отряде куриных при скрещивании кур и цесарок. Но чаще всего это были единичные экземпляры, в отдельных опытах вывод гибридного молодняка составлял 7-10 процентов. Из-за низкого вывода эти работы не нашли дальнейшего продолжения.

В птицеводстве известен лишь один пример хозяйственного использования межвидовых гибридов - мулардов (гибрид мускусной утки с домашней). Следует отметить, что вывод мулардов также невысок (30-35%), что является сдерживающим фактором их широкого использования на практике.

В настоящее время под гибридизацией в птицеводстве понимают селекцию и проверку линий на сочетаемость, оценку и подбор птицы в линии и скрещивание представителей сочетающихся линий для получения высокопродуктивных яичных или мясных гибридов. При выведении простых и сложных гибридов используют лишь птицу линий одной породы или нескольких пород, но обязательно отселекционированных по одному направлению продуктивности (яичные или мясные). Наиболее распространенными породами для получения гибридных несушек в зарубежном птицеводстве являются белые леггорны и яичные линии нью-гемпширов, род-айлендов, полосатых плимутроков. В нашей стране при выведении отечественных гибридных кур наряду с птицей указанных пород в скрещиваниях используют русских белых кур, а также московских, полтавских, ереванских кур яичных линий, Гибридных бройлеров в нашей стране и за рубежом получают в основном при скрещивании птицы линий белых корнишей с белыми плимутроками.

При выведении гибридной птицы используют различные методы; главное при этом - получить максимальный эффект гетерозиса по продуктивности и жизнеспособности птицы при минимальных затратах кормов и средств на единицу продукции.

Исходные данные

 

Таблица 1

Исходные данные продуктивности дочерей (Д) и матерей (М)

№ п/п	Удой, кг		% жира в молоке		№ п/п	Удой, кг		% жира в молоке
	Д	М	Д	М		Д	М	Д	М
1	5859	5574	4,03	3,59	26	5543	4787	3,86	4,41
2	4955	5083	3,51	3,69	27	5774	5097	3,70	4,09
3	4452	6427	3,72	3,53	28	5337	6194	3,58	3,87
4	5080	3503	3,66	3,53	29	5325	6747	3,51	3,76
5	5208	2747	3,86	3,91	30	5220	5608	3,90	4,49
6	4664	3177	3,78	3,69	31	4957	5561	3,85	4,14
7	5456	3397	4,02	3,63	32	5143	4875	3,73	3,73
8	4722	4221	3,61	3,70	33	5871	5586	3,69	4,52
9	3992	4642	3,54	3,73	34	5754	6739	3,75	4,16
10	4451	4890	3,70	3,75	35	5575	5958	3,80	4,43
11	4877	4668	3,57	3,71	36	5082	8296	3,79	3,76
12	4695	4524	3,54	3,60	37	5685	5041	3,76	3,80
13	4528	4438	3,60	3,65	38	4463	5571	3,76	4,18
14	3574	2985	3,75	3,69	39	5169	4777	3,85	4,61
15	3722	3167	3,98	3,66	40	6521	4804	3,61	3,62
16	5426	4141	3,67	3,66	41	5380	6819	3,71	3,68
17	7027	5279	3,73	3,55	42	6063	5417	3,87	3,58
18	4631	6386	3,77	3,57	43	5277	4968	3,69	4,14
19	4588	3978	3,83	3,61	44	4434	4691	3,71	4,80
20	4016	3585	3,82	3,66	45	4990	6566	3,87	4,31
21	4597	5101	3,54	3,78	46	5493	5115	3,65	4,37
22	5497	5101	4,16	3,78	47	6427	6919	3,53	4,18
23	5004	5869	3,51	3,52	48	5435	5230	3,79	4,46
24	4553	3933	3,75	3,64	49	5637	6287	3,68	4,53
25	4072	5012	3,63	3,58	50	5541	4852	3,88	4,40

 

Задание:

1. Рассчитать , σ, С_v по величине удоя и по жирности матерей и дочерей методом построения вариационных рядов;

.   Определить корреляционную связь между величиной удоя матерей и дочерей и между жирностью молока матерей и дочерей;

.   Определить коэффициент наследуемости по удою;

.   Рассчитать эффект селекции по удою про племенном ядре 40, 50 и 60%.

Расчетная часть

2.1 Расчеты методом построения вариационных рядов средней арифметической ( ), среднеквадратического отклонения (σ) и коэффициента вариации (С_v) по удою и по жирности молока матерей и дочерей.

Середина модального класса:

 

 

ММК - максимальное значение модального класса;

К - величина классового промежутка.

Величина классового промежутка:

 

,

 

где e - число классов (e =6)

Средняя арифметическая:

 

= A + ВК,

А - середина модального класса.

Поправка:

 

Среднеквадратическое отклонение:

 

Коэффициент вариации:

 

 

σ - среднеквадратическое отклонение;

 - средняя арифметическая.