Межнейронные взаимодействия. Синаптическая организация ЦНС. Виды синапсов, характеристика медиаторов, медиаторные системы мозга.

Межнейронные взаимодействия:

1) дивергенция способствует расширению сферы действия нейрона, явл. основой трансформации ритма возбуждения.

2) конвергенция обеспечивает явления пространственной суммации, принцип общего конечного пути, тонус нервного центра.

3) реверберация возбуждения в локальной неврной сети явл. главной причиной последействия в нервном центре.

Классификация синапсов ЦНС:

1) В зависимости от местоположения: аксосоматические, аксодендритные, аксоаксональные, сома-соматические, дендросоматические, дендродендрические.

2) По рабочему эффекту: возбуждающие и тормозящие.

3) По способу передачи сигналов: химические и электрические.

· Химические синапсы. Преимущества:

1) благодаря наличию различ. медиаторов и постсинапт. мембран могут оказывать возбуждающее и тормозное влияние на нервные и эффекторные клетки.

2) хим. синапсы могут передавать информацию в широких пределах.

3) очень пластичны; их фун-я зависит от предшествующей нейрональной активности, поэтому они играют важную роль в процессах обучения и памяти.

Главное различие нервно-мыш. соединения и межнейрональнальных синапсов – тип исп. медиатора. Медиатор в пресинапт. окончании находится в 2х пулах – готовом к экзоцитозу (пул 1 – медиатор лежит на пресинапт. мембране изнутри) и мобилизационном (пул 2 – в цитоскелете). Этот процесс акт. ионами Ca2+.

Электросекреторное сопряжение: при возбуждении пресинапт. терминали открываются потенциалзависимые Са-каналы. Са входит в нерв окончание согласно эл.-хим. градиенту и взаимодействует с экзоцитозным аппаратом пресинапса (совокупность белков). Активация белков кальцием вызывает выброс медиатора в синапт. щель. Она содержит поперечно располож. гликопротеиновые филаменты, обеспеч. связь пре- и постсинапт. мембран и направление диффундирующего медиатора от пресинапт. мембраны к постсинапт. Выделившийся медиатор взаимодействует с белком-рецептором постсинапт. мембраны, и эффекторная клетка приходит в сост. возбуждения.

· Эл. возбуждающие синапсы.

Имеют щель меньше; проводят сигнал в обе стороны без синапт. задержки, передача не блокируется при удалении Са2+; мало чувствительны к фарм. препаратами. Контактирующие мембраны клеток в составе эл. синапса связаны друг с другом полуканалами белковой природы – коннексоны.

Механизм: ПД, возникающий на мембране одной клетки, с помощью своего эл. поля деполяризует до КП мембрану соседней клетки. Работа эл. синапса может регулироваться ближлежащими хим. синапсами. Эл. синапсы оказывают влияния на метаболизм контактирующих клеток.

Медиатор — хими­ческое вещество, с помощью которого передается сиг­нал от одной клетки к другой. 1) вещество выделяется из клетки при ее актива­ции;

2) в клетке присутствуют ферменты для синтеза данного вещества;

3) в соседних клетках выявляются белки-рецепто­ры, активируемые данным медиатором;

4) фармакологический (экзогенный) аналог ими­тирует действие медиатора.

Вещество, из которого образуется медиатор (пред­шественник медиатора), может синтезироваться в теле нейрона или попадает в него или его отростки из крови и ликвора.

Разнообразие постсинаптических рецепторов. Как отмечалось ранее, по механизму реагирования на медиатор постсинаптические рецепторы химических синапсов делятся на ионотропные и метаботропные.

При действии медиатора на ионотропные ре­цепторы (они также связанные с G-белком) открываются ионные каналы без вторых посредников и вследствие движения ионов б клетку или из клетки формируются возбуждающие или тормозные постси­наптические потенциалы (ВПСП и ТПСП). Ионо­тропные рецепторы называют также рецепторами быстрого ответа (например, N-холинорецептор, ГАМК-, глицино-рецепторы). При действии медиатора на метаботропные рецепторы (они также связаны с G-белком) ионные каналы активируются с помощью вторых посредников (цАМФ, цГМФ, Са²⁺ и др.) и метаболических реак­ций. Далее формируются ВПСП, ПД, ТПСП и другие биохим. (метаболические) процессы, при этом возбудимость нейрона и амплитуда ВПСП могут быть повышенны­ми в течение секунд, минут, часов и даже дней (эле­мент памяти).

Медиаторы по химическому строению делятся на 5 групп.

1) Амины. Норадреналин является возбуждающим медиатором в гипоталамусе и ядрах эпиталамуса, тормозным — в клетках Пуркинье мозжечка.

Серотонин — возбуждающий и тормозящий меди­атор в нейронах ствола мозга, тормозящий — в коре большого мозга. Повышение уров­ня серотонина и норадреналина в нейронах ЦНС типично для маниакальных состояний, снижение — для депрессивных.

Дофамин является медиатором нейронов средне­го мозга, гипоталамуса, базальных ядер. Содержание до­фамина в нейронах ЦНС повышено при шизофрении и снижено при паркинсонизме.

Гистамин реализует свое влияние с помощью вто­рых посредников (цАМФ и ИФ₃/ДАГ). В значительной концентрации он обнаружен в гипофизе и сре­динном возвышении гипоталамуса.

Ацетилхолин в ЦНС встречается довольно широ­ко. Обнаружены М- и N -холинорецепторы. Установ­лено семь типов М-холинорецепторов, основные из них М_г и М₂-рецепторы. М 1 -холинорецепторы локализуются на нейронах гиппокампа, полосатого тела, коры большого мозга. М₂-холинорецепторы локали­зованы на клетках мозжечка, ствола мозга. N -холинорецепторы довольно плотно расположены в области гипоталамуса и покрышки..

2) Аминокислоты. Глутамат, аспартат переда­ют возбуждающие влияния и действуют на соответствующие возбуждающие рецепторы. Рецепторы глу­таминовой и аспарагиновой аминокислот имеются на клетках спинного мозга, мозжечка, таламуса, гиппо­кампа, коры большого мозга.

Глицин и гамма-аминомасляная кислота являют­ся тормозными медиаторами в синапсах ЦНС и дей­ствуют на соответствующие рецепторы, глицин — в основном в спинном мозге, ГАМК — в коре большого мозга, мозжечке, стволе мозга, спинном мозге, в интернейронах таламуса.

3) Нейропептиды. Вещество П является медиатором нейронов, передающих сигналы боли.

Энкефалины и эндорфины – опиодные медиаторы нейронов, блокирующих, нпр, болевую импульсацию.

Ангиотензин участвует в передаче информации о потребности организма в воде.

Люлиберин участвует в формировании половой потребности.

4) Пурины – АТФ, аденозин, АДФ – выполняют в основном моделирующую функцию.

5) Гипоталамические нейрогормоны, регулирующиве функцию гипофиза, выполняют также медиаторную роль.