Фотосинтез и необходимые для него условия

Работа Тимирязева по фотосинтезу

 

К.А. Тимирязев известен как пламенный борец за торжество материалистического мировоззрения, как блестящий экспериментатор и смелый ученый-демократ.

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

Однако главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы - закон сохранения энергии - распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга "Земледелие и физиология растений". Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

 

Проводящие ткани. Образование, значение, функции

 

Проводящие ткани растений - ткани, служащие для проведения по растению воды и минеральных веществ, поглощённых из почвы, и органических веществ - продуктов фотосинтеза и др. метаболитов. Проводящие ткани состоят из удлинённых (прозенхимных) клеток различной формы. Располагаются массивами или пучками в комплексе с др. тканями - механическими и паренхимными. Проводящие ткани возникают из прокамбия и камбия и образуют целостную систему, связывающую все органы растения. В Проводящие ткани различают ксилему (первичную и вторичную - древесину) и флоэму (первичную и вторичную - луб). Основные проводящие элементы ксилемы - трахеиды (удлинённые клетки, располагающиеся тяжами и сообщающиеся между собой через окаймленные поры) и сосуды (длинные трубки, состоящие из большого числа отдельных клеток - члеников сосуда, поперечные стенки между которыми исчезают и образуются сквозные отверстия - перфорации). Основные проводящие элементы флоэмы - ситовидные клетки (удлинённые живые клетки, расположенные друг над другом) и ситовидные трубки - соединяются между собой тяжами цитоплазмы, проходящими через многочисленные отверстия в поперечных стенках их оболочек - т. н. ситовидных пластинок. По ксилеме в основном передвигаются вода и минеральные вещества, по флоэме - преимущественно органические вещества. Однако, например, весной до распускания почек по древесине могут передвигаться органические вещества, отложенные про запас в прошлом году.

Высокодифференцированные ткани Проводящие ткани имеются только у т. н. сосудистых растений. У мохообразных и низших растений Проводящие ткани нет. Первичные специализированные проводящие клетки в виде трахеид с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек обнаружены у первенцев наземной флоры - псилофитов. В процессе эволюции у растений появились трахеиды с лестничными утолщениями и сплошным утолщением оболочки и многочисленными окаймленными порами. Наиболее совершенные проводящие элементы - сосуды - возникают в процессе эволюции у некоторых папоротникообразных и голосеменных, но наибольшей сложности они достигают лишь у покрытосеменных растений.

 

Базидиальные грибы

 

Базидиомицеты (лат. Basidiomycota) - отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами считаются высшими грибами.

К базидиомицетам относят более 30000 видов.

Мицелий базидиомицетов септирован, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Обычно ядра расположены рядом посередине клетки, их пара носит название дикарион. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка - тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками "+" и "-". Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться - при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов - пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры. Органы полового спороношения - базидиоспоры - развиваются экзогенно в особых структурах - базидиях. При этом происходит кариогамия - слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, - базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы - парафизы (греч. para - возле, physa - вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки - цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

Базидиомицеты делят на два подкласса: холобазидиомицетов (с одноклеточной базидией) и фрагмобазидиомицетов (базидии многоклеточные или одноклеточные сложной формы). Дальнейшее разделение производят по форме плодовых тел.

Наиболее известны грибы порядка агариковых (так называемые Шляпочные грибы), многие из которых съедобны и даже широко культивируются (шампиньон, вёшенка), хотя довольно большое число других видов ядовиты (бледная поганка, многие мухоморы).

Порядок афиллофоровые включает трутовики, домовые грибы. Некоторые его представители съедобны.

Оба порядка относятся к холобазидиомицетам.

Базидиомицеты в основном сапротрофы, играют важную роль в минерализации органических соединений, в особенности трудноразрушимых (целлюлоза, лигнин). Грибы выделяют свои ферменты в среду и впитывают всей поверхностью продукты распада органики, разрушая при этом гораздо больше вещества чем реально используют. Наибольшее распространение базидиомицеты имеют в лесных почвах и подстилке.

Многие базидиомицеты выступают в качестве симбионтов растений (микориза, лишайники), другие - паразитов (опёнок, трутовик), фитопатогены (головня, ржавчинные грибы).

 

Список литературы

 

1. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы".

2. Большая Советская энциклопедия.

3. А.А. Фёдоров "Жизнь растений в 6тт. Т. 2 Грибы".

4. "Физиология растений" / под ред. проф. Ермакова И.П. - М.: Академия, 2007.

5. Холл Д., Рао К. "Фотосинтез": Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.

6. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. "Современные голосеменные" - Л.: Наука, 1986.

Фотосинтез и необходимые для него условия

 

Фотосинтез - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона - фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).

В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2. Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием "С02 компенсационного пункта". В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.