История развития пистолетов-пулеметов: Предпосылкой для возникновения пистолетов-пулеметов послужила давняя тенденция тяготения винтовок...
Автоматическое растормаживание колес: Тормозные устройства колес предназначены для уменьшения длины пробега и улучшения маневрирования ВС при...
Топ:
Теоретическая значимость работы: Описание теоретической значимости (ценности) результатов исследования должно присутствовать во введении...
Устройство и оснащение процедурного кабинета: Решающая роль в обеспечении правильного лечения пациентов отводится процедурной медсестре...
История развития методов оптимизации: теорема Куна-Таккера, метод Лагранжа, роль выпуклости в оптимизации...
Интересное:
Влияние предпринимательской среды на эффективное функционирование предприятия: Предпринимательская среда – это совокупность внешних и внутренних факторов, оказывающих влияние на функционирование фирмы...
Отражение на счетах бухгалтерского учета процесса приобретения: Процесс заготовления представляет систему экономических событий, включающих приобретение организацией у поставщиков сырья...
Уполаживание и террасирование склонов: Если глубина оврага более 5 м необходимо устройство берм. Варианты использования оврагов для градостроительных целей...
Дисциплины:
2017-12-10 | 302 |
5.00
из
|
Заказать работу |
В аэробных условиях пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетилКоА. Это превращение катализируется надмолекулярным пируватдегидрогеназным комплексом, локализованным в матриксе митохондрий. В состав пиру ватдегидрогеназного комплекса входят три различных фермента: пи руватдекарбоксилаза, дигидролипоатацетилтрансфераза и дегидроге наза дигидролипоевой кислоты, их количественные соотношения в составе комплекса зависят от источника выделения, как правило это соотношение приближается к 30:1:10.
Первый фермент этого комплекса пируватдекарбоксилаза (Е1)
катализирует реакцию: Н
СН3СОСООН + ТДФЕ1 > СО2 + СН3 СТДФЕ1
ОН с образованием углекислого газа и активированного ацетальдегида, связанного с тиаминдифосфатом простетической группой фермента.
Второй фермент дигидролипоатацетильрансфераза (Е2) ка тализирует два последовательных превращения:
а) на первом этапе идет перенос активированного остатка аце тальдегида на простетическую группу фермента липоевую кислоту, причем этот перенос сопровождается одновременным окислением аль дегидной группы до карбоксильной группы:
б) на втором этапе остаток ацетила переносится с липоевой кислоты, жестко связанной с ферментом, на свободный HSКоА:
Образуются ацетилКоА и фермент Е2 с восстановленной формой ко фермента.
Третий фермент дегидрогеназа дигидролипоевой кислоты ка тализирует превращение восстановленной формы липоевой кислоты предыдущего фермента в окисленную форму:
В состав фермента входит в качестве простетической группы ФАД и фактически атомы водорода с восстановленной формы липоевой кисло ты вначале переносятся на ФАД, а затем уже переносятся на НАД+ с образованием его восстановленной формы.
Следует напомнить, что при окислении глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, что следует учесть при написании суммарного уравнения окислительного декарбоксилирования пирувата:
2Пируват +2НАД+ +2HSКоА >2АцетилКоА +2НАДН+Н+ +2СО2
В ходе окисления 2 моль пирувата высвобождается около 120 ккал энергии, из них около 100 ккал накапливается ввиде энергии восстановленного НАД. Остальная энергия рассеивается в виде теплоты.
Превращение пирувата в ацетилКоА в ходе функционирования пируватдегидрогеназного комплекса необратимо, посколько сопровож дается потерей 11,5 ккал/моль энергии в расчете на 1 моль окис ленного пирувата. Таким образом, мы имеем дело еще с одним пунк том термодинамического контроля в общей метаболической системе аэробного окисления глюкозы.
Контроль интенсивности потока метаболитов по пируватдегидрогеназному комплексу осуществляется за счет работы двух механизмов: ковалентной модификации и аллостерической модуляции. Ковалентная модификация реализуется в виде фосфорилирования и дефосфо рилирования комплекса:
Фосфорилирование усиливается при высоких соотношениях
АТФ/АДФ, НАДН/НАД+ и ацетилКоА/КоА. Иначе говоря, активность комплекса снижается, если клетка хорошо обеспечена энергией (мно го АТФ и НАДН) или же цикл Кребса не справляется с окислением имеющегося ацетилКоА. А дефосфорилирование стимулируется по ал лостерическому механизму пируватом, т.е. накопление пирувата в клетке ускоряет его утилизацию уже известный нам механизм сти муляции предшественником.
Образовавшийся ацетилКоА, как уже неоднократно упоминалось. поступает в цикл трикарбоных кислот, работа которого сопряжена с функционированием цепи дыхательных ферментов. При функционирова нии этих двух метаболических путей остаток ацетила окисляется до углекислого газа и воды.
В качестве напоминания можно привести суммарную реакцию окис ления ацетила (из ацетилКоА) в цикле Кребса:
АцетилКоА + НАД+ + ФАД + ГДФ + Ф + 2Н2О >2 СО2 + КоА + ГТФ + 3 НАДН+Н+ + ФАДН2
Далее уже можно написать суммарное уравнение для всех трех этапов окисления молекулы глюкозы:
Глюкоза + 2 АДФ + 2 ГДФ + 4Ф + 10 НАД+ + 2 ФАД + 2 Н2О Д>> 6 СО2 + 2 АТФ + 2 ГТФ + 10 НАДН+Н+ + 2 ФАДН2
Из уравнения следует, что аэробное окисление одной молекулы глюкозы сопровождается образованием 6 молекул углекислого газа, 4 макроэргов (2АТФ и 2 ГТФ), а также 12 восстановленных кофермен тов (10 НАДН и 2 ФАДН2)
Полный расчет энергетической эффективности аэробного окисле ния глюкозы можно произвести, руководствуясь следующей далее схе мой:
На схеме видно следующее:
а) на первом этапе при фосфорилировании гексоз рас ходуется 2 АТФ;
б) за счет субстратного окислительного фосфорилирова ния клетка получает 6 макроэргических эквивалентов (4АТФ + 2ГТФ)
в) за счет окислительного фосфорилирования в цепи ды хательных ферментов, куда будут поступать атомы водорода с восс тановленных коферментов, клетка получит 34 молекулы АТФ (З0 мо лекул АТФ за счет окисления 10 НАДН и еще 4 молекулы АТФ за счет окисления 2 молекул ФАДН2).
Таким образом, при окислении 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды клетка получит 38 молекул АТФ (40 синтезируется и 2 расходуется).
Оценка энергетической эффективности процесса в плане акку муляции энергии окисления может быть проведена исходя из того, что свободная энергии гидролиза моля макроэргических связей АТФ в стандартных условиях составляет 7,3 ккал. В таком случае окисле ние 1 моля глюкозы сопровождается аккумуляцией в АТФ и ГТФ 278 ккал энергии, что составляет около 40% от общего количества энергии, высвобождающейся при окислении 1 моля глюкозы (686 ккал).
Второй важной функцией аэробного окисления глюкозы является пластическая функция. Из промежуточных продуктов ее окисления синтезируется много различных соединений, необходимых клетке:
а) Гл6ф используется в клетке для синтеза пентоз и глюкуроновой кислоты,
б) Фр6ф для синтеза аминосахаров,
в) ФГА и ФДА для образования 3фосфоглицерола, необходимого для синтеза глицеролсодержащих липидов,
г) 3фосфоглицериновая кислота для синтеза заменимых аминокислот: серина, глицина и цистеина,
д) ФЭП для синтеза сиаловых кислот, используемых при синтезе гетероолигосахаридов,
е) пируват для синтеза аланина ж) ацетилКоА для синтеза жирных кислот и стероидов. Безусловно, этот перечень может быть продолжен. Важно отметить, что атомы углерода из молекулы глюкозы могут оказаться в составе соединений различных классов, что было однозначно доказано с по мощью метода меченых атомов.
Особенности сооружения опор в сложных условиях: Сооружение ВЛ в районах с суровыми климатическими и тяжелыми геологическими условиями...
Состав сооружений: решетки и песколовки: Решетки – это первое устройство в схеме очистных сооружений. Они представляют...
Кормораздатчик мобильный электрифицированный: схема и процесс работы устройства...
Типы оградительных сооружений в морском порту: По расположению оградительных сооружений в плане различают волноломы, обе оконечности...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!