Адаптации растений и животных к жизни в горах: Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов...
Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначенные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой...
Топ:
Особенности труда и отдыха в условиях низких температур: К работам при низких температурах на открытом воздухе и в не отапливаемых помещениях допускаются лица не моложе 18 лет, прошедшие...
Выпускная квалификационная работа: Основная часть ВКР, как правило, состоит из двух-трех глав, каждая из которых, в свою очередь...
Теоретическая значимость работы: Описание теоретической значимости (ценности) результатов исследования должно присутствовать во введении...
Интересное:
Мероприятия для защиты от морозного пучения грунтов: Инженерная защита от морозного (криогенного) пучения грунтов необходима для легких малоэтажных зданий и других сооружений...
Наиболее распространенные виды рака: Раковая опухоль — это самостоятельное новообразование, которое может возникнуть и от повышенного давления...
Отражение на счетах бухгалтерского учета процесса приобретения: Процесс заготовления представляет систему экономических событий, включающих приобретение организацией у поставщиков сырья...
Дисциплины:
2017-12-13 | 1179 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
Чтобы понять, почему растёт стебель, рассмотрим строение его апекса.
Апекс (лат. apex – вершина) - это верхушка побега (стебля) или кончика корня, где расположены апикальные (верхушечные) меристемы.
Главная, наиболее продуктивная часть апекса – это конус нарастания. У стебля конус нарастания представляет собой гладкую, наиболее удалённую от центра (дистальную (distans – max далеко)) часть апекса, до первых листовых бугорков. Здесь сосредоточены наиболее молодые меристемы (промеристемы) за счёт деления клеток которых происходит акропетальное, т.е. снизу вверх нарастание стебля.
У разных растений конус нарастания имеет разное строение и механизм нарастания, что привело к появлению различных теорий строения апекса.
Разберём особенности строения и жизнедеятельности конуса нарастания в разных систематических группах растений.
1. Наиболее просто устроен конус нарастания у многоклеточных водорослей. Его строение было изучено Негели в 40-е годы 19 века. Водоросли нарастают за счёт деления одной единственной инициальной клетки, которая постоянно делится поперечными перегородками.
В результате эволюции у высших споровых растений происходит усложнение работы инициальной клетки.
2. У высших споровых растений в апексе имеется тоже только одна инициальная клетка, но деления её более сложные.
У плаунов инициальная клетка двухгранная и еёделение идёт параллельнодвум граням.
Затем, в эволюции, деления инициальной клетки усложняются и возникает трёхгранная клетка (у хвощей и папоротников).
Её деления более сложные. Она откладывает свои производные в трёх плоскостях параллельно трём граням.
Дальнейшая эволюция приводит к появлению в апексе не одной а многих инициальных клеток, которые у наиболее высокоорганизованных семенных растений образуют слои (или зоны).
|
3. Апексы голосеменных и цветковых растений имеют сложное строение, они состоят из различных по форме и типу делений клеток, формирующих разные ткани.
1) Впервые апексы семенных растений были изучены Ганштейном (60-е годы 19 века). По его схеме, точка роста (конус нарастания) семенных растений состоит из 3 слоёв клеток, принимающих участие в формировании разных постоянных тканей. (Причём, у покрытосеменных растений по сравнению с голосеменными, слоистость и первоначальная дифференцировка апикальных меристем выражена более чётко.) Его теория получила название – теория гистогенов. (Гистоген – это специализированная меристема, судьба которой предопределена, т.е. из неё формируются строго определённые ткани.)
Т.о., согласно Ганштейну, в конусе нарастания семенных растений выделяются следующие слои (зоны) инициальных клеток:
1 слой – дерматоген - наружный слой из одного ряда клеток (sin.= протодерма). Клетки делятся только поперечными перегородками перпендикулярно поверхности и не дают производных внутрь.. Впоследствии из дерматогена образуется эпидерма.
2 слой – периблема – 1-4 слоя клеток под дерматогеном. Она как колпачок покрывает внутренние слои. Её клетки делятся, в основном, перпендикулярно поверхности, реже тангентально (то есть иногда дают производные внутрь). Впоследствии из периблемы формируется первичная кора стебля.
3 слой – плерома – Это вся основная, осевая масса клеток конуса нарастания. Её клетки делятся во всех направлениях, формируя главную часть стебля – центральный цилиндр. На некоторой глубине, ниже конуса нарастания клетки плеромы дифференцируются в перицикл, прокамбий, формирующий проводящие пучки и сердцевину.
При заложении нового листа или ветви, клетки периблемы активно делятся и образуют бугорок, который заставляет вытягиваться и слой дерматогена (который играет пассивную роль). Клетки периблемы, лежащие под ним, затем дифференцируются на периблему и плерому.
|
2) Дальнейшие исследования, проведённые нем. ботаниками Дж. Будером и А. Шмидтом (1924 – 1928 г.) показали, что не всегда в конусе нарастания чётко видны все три зоны (например, граница между дерматогеном и периблемой часто совершенно незаметна). Поэтому была предложена новая теория роста стебля, получившая название теория туники-корпуса.
В конусе нарастания (точке роста) стебля имеется всего 2 комплекса клеток: туника и корпус.
1 комплекс – туника (греч. туника – одежда) – представлена 2-4 наружными слоями клеток со своими инициалями. Имеет вид колпачка, покрывающего внутренние слои, и обеспечивает поверхностный рост апекса, не давая внутрь своих производных. Из наружного слоя туники затем дифференцируется эпидерма, из нижних слоёв - первичная кора.
2 комплекс – корпус (лат. corpus – тело) – находится под туникой, имеет свои инициали. Клетки корпуса делятся во всех направлениях, обеспечивая объёмный рост апекса, однако, деления эти достаточно редки. Из него формируется, в основном, сердцевина стебля.
Т.о., формируется стебель первичного строения, т. е. стебель, ткани которого сформировались благодаря деятельности первичных меристем.
Первичное строение стебля.
Ниже конуса нарастания происходит активное формирование и рост постоянных тканей. У всех семенных растений стебель первичного строения состоит из 3 анатомо-топографических зон:
1) Покровной (эпидермы)
2) Первичной коры
3) Центрального цилиндра (стели).
Первичная кора – часть стебля, между эпидермой и центральным цилиндром. Всегда живая, деятельная часть стебля. Обычно первичная кора состоит из паренхимы, но иногда в её составе может быть и механическая ткань: у двудольных – колленхима, у однодольных – склеренхима.
Первичная кора, находясь на периферии стебля, воспринимает солнечный свет и почти всегда имеет в своём составе хлоренхиму, особую разновидность паренхимы, клетки которой содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу (поэтому молодые стебли зелёные). Она обычно расположена сразу под эпидермой. Часто роль хлоренхимы выполняет колленхима, которая дополнительно несёт механическую функцию и не препятствует росту стебля.
|
В средней части первичной коры обычно расположена запасающая паренхима.
Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма состоит из крупных клеток, заполненных крахмалом, и называется крахмалоносное влагалище. В стебле этот слой не всегда хорошо выражен.
Под эндодермой находится центральный цилиндр или стела (стель).
Это центральная часть стебля (или корня) первичного строения, состоящая из проводящих тканей, паренхимы сердцевины и перицикла.
1) Наружная часть центрального цилиндра – перицикл (боковая остаточная меристема). Он быстро расходуется и в первичном стебле образует волокна склеренхимы и паренхиму или только паренхиму. У некоторых растений в стебле перицикла нет. У однодольных растений перицикл часто формирует сплошное кольцо склеренхимы на периферии центрального цилиндра.
2) Главная часть центрального цилиндра – флоэма и ксилема, образованные за счёт работы прокамбия. Именно от их заложения, развития и расположения в стебле зависит строение центрального цилиндра.
Бывает 2 основных случая заложения флоэмы и ксилемы.
1. Прокамбий закладывается в виде отдельных продольных тяжей, в результате образуются сосудисто-волокнистые проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы (обычно коллатеральные или биколлатеральные). Между пучками находятся радиальные полосы паренхимных клеток – сердцевинные лучи. Такой тип центральногоцилиндра называется пучковым.
Стебли двудольных и однодольных растений различаются по расположению пучков на поперечном срезе стебля:
А) у двудольных – коллатеральные или биколлатеральные открытые пучки располагаются кольцом вокруг паренхимной сердцевины или полости в центре стебля. Стелу (центр. цилиндр) такого строения называют эустелой. (Эустела может иметь и непучковое строение).
Б) у большинства однодольных – проводящие пучки располагаются диффузно по всему центральному цилиндру. Они могут быть и в перицикле, и тогда окружены склеренхимой, которую формирует перицикл, и иногда даже заходят в первичную кору. Пучки у однодольных коллатеральные или концентрические амфивазальные. ВСЕГДА ЗАКРЫТЫЕ! В стеблях однодольных растений вторичного утолщения нет, так как никогда не бывает камбия! Стелу такого строения называют атактостелой.
|
2. Непучковый (или сплошной) тип центрального цилиндра возникает тогда, когда прокамбий закладывается сплошным кольцом и формирует сплошное кольцо флоэмы и сплошное кольцо ксилемы. Сердцевинные лучи есть, но они очень узкие, незаметные, состоят из 1-2 рядов паренхимных клеток. Непучковый тип центрального цилиндра формируется только у двудольных!
3) В центре стебля находится сердцевина. У первичного стебля сердцевина хорошо развита, занимает большой объём. Она состоит из малоспециализированных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Клетки сердцевины быстро прекращают делиться и при росте стебля в толщину часто разрываются, тогда на месте сердцевины образуется центральная полость.
Таким образом, на поперечном срезе стебля хорошо видно, что наибольший объём в нём занимает центральный цилиндр, на периферии которого находятся проводящие и механические элементы – флоэма и ксилема. Первичная кора занимает небольшой объём. Таким образом, достигается наилучшая механическая прочность и стебель хорошо противостоит нагрузкам (в основном на излом).
На продольном разрезе стебля первичного строения хорошо видно, что в местах прикрепления листьев – узлах, проводящие ткани листа проникают в стелу стебля. Эта единая проводящая система формируется уже в апексе при заложении узлов с листовыми зачатками и почками.
Из основания листа в стебель могут входить один или 3-5 (чаще нечётное число) тяжей прокамбия, которые затем дифференцируются в проводящие пучки.
Совокупность пучков, входящих из листа в стебель, до места их слияния с проводящей системой стебля называется листовым следом. Ниже из проводящих пучков листа и стебля формируются общие пучки растущего побега, входящие в его проводящую систему. Из листа в стебель приходят вещества-ассимиляты, гормоны, стимулирующие развитие стебля, то есть листовые следы оказывают большое влияние на формирование стелы стебля. У растений с пучковым типом центрального цилиндра следы легко входят между клетками паренхимы, окружающей пучки, и сливаются с проводящей системой стебля.
У двудольных растений со сплошным типом центрального цилиндра всё гораздо сложнее.
Так как через сплошное кольцо флоэмы и ксилемы пучки свободно пройти не могут, поэтому, уже при формировании постоянных тканей, в месте вхождения следа не развиваются проводящие ткани, а вместо них образуются клетки живой паренхимы. Т.о, на поперечном и продольном срезах виден прорыв в сплошном кольце флоэмы и ксилемы. Такие прорывы называются листовыми прорывами или листовыми лакунами.
|
Таким же образом происходит соединение проводящей системы почек и развивающихся из них боковых ветвей. Их следы называются следами ветвления (или стеблевыми следами), а прорывы соответственно – прорывы ветвления (или стеблевые прорывы).
Ниже места вхождения следов ветвления и листовых следов стебель утолщается, за счет входящих в него дополнительных проводящих тканей.
Образование листовых и веточных прорывов в сплошной проводящей системе стебля сыграло огромную роль в эволюции стелы первичного стебля. Произошёл переход от сплошного центрального цилиндра к пучковому, более физиологически и энергетически выгодному.
Тот или иной путь и характер расположения листовых и стеблевых следов, число проводящих пучков в следе закреплены генетически и являются важным систематическим признаком, позволяющим судить о родстве разных групп растений.
|
|
Индивидуальные очистные сооружения: К классу индивидуальных очистных сооружений относят сооружения, пропускная способность которых...
Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...
Своеобразие русской архитектуры: Основной материал – дерево – быстрота постройки, но недолговечность и необходимость деления...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!