Структурно-функциональные особенности

Передних отделов мозга и их роль в организации

Психомоторной деятельности

Собственно двигательная зона коры, известная, как было уже от­мечено, со времени ее открытия G. Frisch u. E. Hitzig (1870), располо­жена спереди от центральной борозды, в так называемой прецентральной области передних отделов коры. Эта область, как установлено, дифференцировалась в ходе филогенеза из единой сензомоторной коры и распалась на два поля: первичное, или моторное (поле 4), пред­ставляющее собой центральное двигательное поле, и вторичные, или премоторные (поля 6 и 8), являющиеся периферическими двигатель­ными полями (рис. 2). Передняя центральная извилина, включающая в себя поля 4 и 6, является корковой областью двигательных проекций.

Многочисленными экспериментальными исследованиями выявлено, что раздражение коры передней центральной извилины в какой-либо точке вызывает сокращение соответствующих мышц, то есть их дви­жение.

Литературные данные свидетельствуют, что общая структурно-функциональная характеристика названных выше полей и их связи с подкорковыми образованиями мозга в целом сходны с первичными и вторичными полями задних отделов мозга, в частности кожно-кинестетического анализатора (поля 3, 1, 2), рассмотренного нами в предыдущем разделе этой главы. Так, характер протяженности и объ­ем двигательной зоны соматотопической проекции частей и органов тела в первичном поле 4 сходен с аналогичными характеристиками центрального поля 3 кожно-кинестетической (сенсорной) ядерной зоны. А именно установлено, что в зависимости от функциональной нагрузки, от того, насколько тонкие и дифференцированные движения осуществляет та или другая мышца, ее проекция будет занимать боль­ше или меньше места. Например, выявлено, что мелкие мышцы каж­дой фаланги всех пальцев руки имеют отдельное представительство в передней центральной извилине, в то время как крупные мышечные группы ног и туловища представлены суммарно (рис. 1 и 3).

Вместе с тем, как показывают специальные исследования, в рабо­те передних и задних отделов мозга выявлены и существенные разли­чия, заключающиеся в том, что "в организации коры всей лобной доли мозга, в отличие от задней части полушария, основной акцент падает на осуществление координированных и целенаправленных воздейст­вий организма на внешний мир в ответ на воспринимаемые комплексы раздражений" (А.Р. Лурия, 1962, С.48).

В строении первичного поля 4 взрослого человека отмечаются, как установлено, две структурные особенности: во-первых, наличие мощно развитых гигантских клеток Беца в слое V, дающих начало наиболее крупным волокнам пирамидного пути, которые проводят импульсы произвольных движений на двигательные центры скелетной мускулатуры, расположенные в стволе головного мозга и спинном мозге; во-вторых, отсутствие отчетливо обособленного, как в задних отделах полушарий слоя IV, приспособленного для восприятия аффе­рентных импульсов из подкорки, а наличие для выполнения этих функций лишь вкрапленных в гигантопирамидное поле 4 рассеянно расположенных соответствующих нервных клеток.

Обозначенные структурные особенности "свидетельствуют о том, что в центральном двигательном поле сравнительно наибольшего раз­вития достигают элементы нейронного комплекса, приспособленного для максимально быстрого и кратчайшим путем проведения произ­вольных импульсов на эффекторные нейроны центральной нервной системы" (А.Р. Лурия, 1962; С.48).

Указанные особенности микроско­пической структуры поля 4 обусловливают, по мнению исследовате­лей, его физиологическую и клиническую характеристику, сводящую­ся, как было выявлено, к весьма дробно дифференцированному у чело­века представительству в этом поле движений отдельных мышечных групп.

Вторичное премоторное поле 6, как свидетельствуют данные фи­зиологических и клинических исследований, отвечают за выполнение и автоматизацию более сложных координированных движений, двига­тельных комплексов, протекающих во времени и вовлекающих в со­вместную деятельность различные группы мышц тела.

По сравнению с гигантопирамидным полем 4 цитоархитектонически поле 6 отличается отсутствием гигантских клеток Беца и лучше развитыми пирамидами слоя III. Проекционные связи премоторной коры с подкорковыми об­разованиями составляют, как известно, важную часть экстрапирамид­ных систем коры, которые "в отличие от прямого пирамидного пути достигают конечных двигательных центров головного и спинного мозга через ряд переключений в лежащих ниже коры уровнях цен­тральной нервной системы" (А.Р. Лурия, 1962; С.49). Пирамидная и экстрапирамидная системы наглядно представлены схемой J.W. Papez, 1958 (рис. 7).

К периферическому (вторичному) отделу двигательной коры от­носят также поле 8, являющееся глазодвигательным полем. В цитоархитектоническом строении этого поля обнаруживаются признаки пе­реходности к полям собственно лобной коры. Поле 8 отвечает за осу­ществление координированных движений взора, его фиксации при манипулировании предметами под контролем зрения.

Моторное 4 и премоторные 6 и 8 поля прецентральной области, составляющие, как известно, единый кинетический комплекс коры, имеют хорошо развитую проекционную и ассоциационную афферентацию в виде двусторонних связей между собой, с другими полями коры и с подкорковыми образованиями. Однако афферентация, на­правляющаяся в моторную и премоторную кору, имеет иные источни­ки и переключается в иной группе ядер зрительного бугра, чем аффе­рентация, поступающая в корковые отделы задней части полушария.

Основными каналами импульсов, идущих в поля прецентральной области, являются пути от мозжечка через красное ядро и зрительный бугор на кору (рис. 7). Доказано, что эта афферентация служит для обратного замыкания импульсов, которые циркулируют по экстрапи­рамидным корково-подкорковым системам мозга

Выявлено, что специфика проекционной афферентации двига­тельной коры обусловлена ее функциональной ролью в совокупной деятельности корковых концов анализаторов. Принцип обратной свя­зи, лежащий в основе рефлекторной деятельности центральной нерв­ной системы, реализуется, как известно, в ядерных зонах анализаторов с их зонами перекрытия в процессе непосредственного восприятия анализаторами различных по сложности раздражений, поступающих извне Установка и настройка анализаторов на адекватное взаимодей­ствие человека с действительностью обеспечивается как раз двига­тельным анализатором, выполняющим интегративную функцию.

Применительно к работе двигательной коры, ответственной, как известно, за организацию, "программирование" и реализацию произ­вольной двигательной активности человека, обратная связь выступает в качестве основного источника информации об эффекте совершаемых движений и действии Роль двигательной коры, таким образом, сво­ди 1ся в общих чертах к сопоставлению "заданной программы" двига­тельною акта, формирующейся в коре задних отделов мозга, с реаль­ным ее выполнением, то есть к определению соответствия между про­граммой и выполняемым действием и внесению необходимых и свое­временных коррекции по ходу реализации этих действий (НА Бернштейн, 1947, К.Н Pubram, 1959, 1960 и др.) Вполне оче­видно, что расстройство согласованной работы этой системы, связан­ное с различными по локализации поражениями или незрелостью мозговых cтруктyp, будет вызывать в каждом конкретном случае специ­фические двигательные нарушения в различных группах мышц, влияя 1ем самым на успешность организации и осуществления соответст­вующей психомоторной деятельности человека.

Из сказанного становится понятным значение нормального функ­ционирования эфферентных (центробежных) и афферентных (центро­стремительных, осуществляющих обратную связь) цепей переключе­ний импульсов, составляющих зкстрапирамидную систему мозга и соединяющих двигательную зону с подкорковыми образованиями (рис 7), в осуществлении каждою произвольного двигательного акта, в координированном протекании психомоторной деятельности челове­ка в целом

Рис.7. Схема пирамидной и экстрапирамидной систем (по J.W. Papez; 1958)

FG-NG-ML- VP-SR - проводящие пути и переключения кожнокинестетических

рецепции, FF-PP} D-BC-NR-VL-TC- связи коры мозга с мозжечком,

CS-MN - корково-двигательный пирамидный путь, CS-RN-RTS - связи коры с ядрами ретикулярной формации,

CR-SN- связи коры с черным веществом, Sir - подкорковые узлы больших полушарий

Установлено, что подобно тому, как в процессе филогенеза ус­ложнение функциональных отношений между анализаторами задних отделов коры вызывает взаимное структурное перекрытие ядерных зон с образованием особых "зон перекрытия" корковых концов анализато­ров (третичных полей коры), дальнейшее развитие и совершенствова­ние всей сферы произвольных, направленных во внешний мир двига­тельных актов человека обусловило формирование третичных полей собственно лобной области. Эти поля, как было установлено, занимая у человека около четверти всей протяженности лобной коры, сформи­ровались в результате разрастания кпереди (к лобному полюсу) эле­ментов того типа нейронной организации, который заложен в основе двигательной зоны коры. Однако, в отличие от полей двигательной юны в полях лобной области обнаружено более отчетливое обособле­ние слоя IV, что, по замечанию Г.И. Полякова, "может указывать на более компактный характер афферентной сигнализации, поступающей в лобную кору от соответствующей группы ядер зрительного бугра" (А.Р. Лурия, 1962; С.51).

Третичные поля лобной области, расположенные кпереди от мо­торной (поле 4) и премоторной (поля 6 и 8) зон, составляют, так назы­ваемые префронтальные отделы коры, которые, как известно, включа­ют в свой состав ряд образований (поля 9, 10, 11, 45, 46). Часть этих полей находится на конвекситальной, а часть на медиобазальной по­верхности лобных долей (рис. 2 и 6).

По мнению А.Р. Лурия (1962, 1969), генетическая связь лобной коры с двигательной корой полей 4 и 6 "подтверждает тот важный факт., что кора лобной области вместе с моторной и премоторной зо­ной может быть с полным основанием отнесена к корковым отделам двигательного анализатора" (1962; С. 196; выделено А.Л.).

Особенности строения, отличающие префронтальные отделы ко­ры от полей 4 и 6, обусловливают, как указывает А.Р. Лурия, своеобра­зие функций лобных долей. Особенности их цитоархитектоники, как известно, состоят в том, что в префронтальных отделах отсутствуют гигантские пирамидные клетки Беца и более мощно развиты второй и третий (ассоциативные) слои, нейроны которых обладают более тон­ким строением. Также отмечается существенное отличие системы вертикальных связей этих отделов с нижележащими отделами зри­тельного 6yгpa от связей "коркового ядра" двигательного анализатора.

Сложность нейронного строения полей префронтальной области подтверждается нейронографическими исследованиями многих отече­ственных и зарубежных авторов (Е.П. Кононова, 1940, 1948; Г.И. По­ляков, 1959; И.Н. Филимонов, 1957 и др.; W.S. Mc'Culloch, 1943; О. Sugar, J.D. French, J.G. Ghusid, 1948 и др.). Кроме того, исследова­ниями Московского института мозга установлено, что если на первых стадиях внеутробного онтогенеза поля "коркового ядра" двигательного анализатора (4, 6, 8,) существенно опережают по темпу развития поля префронтальнои области, то на последующих стадиях онтогенеза поля префронтальнои области начинают развиваться значительно быстрее полей заднелобных отделов, и территория, занимаемая ими, стреми­тельно возрастает.

Выявлено также, что проекционные центростремительные и цен­тробежные связи лобной коры устанавливаются со многими подкорко­выми образованиями, но особенно значительного развития достигают у человека связи с мозжечковой системой, что обусловлено, по мне­нию исследователей, прямохождением и значением мозжечковых ко­ординации для осуществления целенаправленных действий. Вместе с тем установлено, что поля лобной области обладают обширными дву­сторонними ассоциационнъши связями с полями как прецентральной области, так и других областей коры, расположенных позади цен­тральной борозды, а также на внутренней и нижней поверхностях полушарий (А.Р. Лурия, 1962, 1969; Г.И.Поляков, 1959 и др.; J.C. Dusser de Barrenes a. W.S. Mc'Culloch, 1941; W.S. Mc'Culloch, 1943; O. Sugar, J.D. Frensch, J.G. Ghusid, 1948 и др.). Доказано, напри­мер, что глазодвигательное поле 8 обладает специфическими афферентно-эфферентными связями с полями зрительных отделов, а поля 12, 45, 46 имеют аналогичные афферентно-эфферентные связи с поля­ми 22, 37, 39 теменно-височной области, которые входят в систему речевых зон. Интересные сводные данные нейронографических иссле­дований связей между полями префронтальнои коры и другими корко­выми полями указанных выше авторов представлены А.Р. Лурия в табличном изложении (1962; С. 197; Табл. 1). Эти сведения, раскрывая афферентные и эфферентные связи между различными корковыми полями, дают общее представление о множественных ассоциационных связях различных отделов лобной коры не только между собой, но и с разными отделами зацентральных областей мозговой коры, что позво­ляет, на наш взгляд, при анализе тех или иных отклонений в моторной сфере видеть возможные взаимовлияния и взаимосвязи этих отклоне­ний с другими психическими функциями и целыми функциональными системами, а также представлять возможную структуру нарушений и механизмы их возникновения.

Анализ обширных литературных данных о сложном строении префронтальных отделов коры головного мозга, о их многообразных связях с другими отделами больших полушарий, а также результаты собственных исследований позволили А.Р. Лурия (1962, 1969) не толь­ко сделать заключение о принадлежности префронтальных областей к системе корковых отделов двигательного анализатора, но и подвели к предположительным выводам о их важной роли в афферентации дви­жений. "Принимая афферентные импульсы едва ли не от всех важных разделов коры головного мозга, они, по-видимому, играют существен­ную роль в переработке этих импульсов и передаче их на систему дви­гательного анализатора" (А.Р. Лурия, 1962; С.197).

Полученные фактические данные о том, что кора лобной области по своему строению близка к моторным и премоторным областям и практически входит в систему центральных отделов двигательного анализатора позволили в свое время А.Р. Лурия высказать некоторые предположения о роли лобных долей мозга в организации психической деятельности человека, о ее ближайшем участии "в формировании анализа и синтеза тех возбуждений, которые лежат в основе двига­тельных процессов" (1962; С.99).

Им высказана мысль о том, что "лоб­ные доли мозга объединяют информацию о внешнем мире, поступаю­щую через аппараты экстерорецепторов, и информацию о внутрен­них состояниях организма, и являются аппаратом, позволяющим регулировать поведение организма на основе учета эффекта совершае­мых им действий" (гам же, выделено А.Л.).