Две точки зрения на регуляцию функции сердца

Две главные современные гипотезы относительно функционального значения сердечно-сосудистых реакций были сформулированы Дж. Лэйси и П. Обристом. Обе они упоминались в основном тексте в разделе «На что реагирует сердце?». Здесь мы рассмотрим их подробнее.

Работа Лэйси связана с классическими экспериментами

Честера Дарроу, проведенными еще в 1929 году. Дарроу считал, что общий термин «эмоция» относится к нескольким физиологически различным явлениям. В частности, он показал, что «сенсорные» и «идеационные» стимулы вызывают разные физиологические реакции. В своих экспериментах он использовал «идеационные» стимулы, которые были либо индифферентными, либо «вызывающими беспокойство». К первой группе относились, например, слова «яблоко», «стол», «бумага» и т. п., а ко второй — такие слова, как «туалет» или «мастурбация», а также картинки с изображением мужского и женского нижнего белья. Сенсорными раздражителями были звук звонка,

дергание за волосы, шлепки по лицу.

Д-р Дарроу отмечает, что ему не всегда легко было заставить испытуемых пройти весь эксперимент полностью. Одна ко его результаты действительно показали, что «немедленный рефлекторный ответ на сенсорное возбуждение» физиологически отличен от реакций, «опосредуемых ассоциативными или идеационными процессами». А именно: при реакциях на Приложение В. Сердечно-сосудистая система 217 идеационные стимулы, вызывающие беспокойство, чаще наблюдалось повышение АД и учащение сердечного ритма, чем в ответ на сенсорные стимулы. Сенсорные раздражители иногда вызывали даже снижение обоих показателей. Отмечалось также различие в электрических реакциях кожи: в первом случае они возникали гораздо чаще. Средний уровень реакции на индифферентные идеационные стимулы был промежуточным. Этот результат явился еще одним фактом, не вполне объяснимым на основе теории активации, пока она не была пересмотрена и расширена профессорами Джоном и Беатрис Лэйси. Эти авторы привлекли внимание к феномену «направленного дробления» реакций, т. е. к случаям, когда измерения в физиологических системах не варьируют содружественно по типу реакции активации. В своем главном примере они противопоставляли внимание, направленное на внешние события (например, на сенсорные стимулы в опытах Дарроу), при котором ритм сердца замедляется, «неприятию внешних стимулов» (вниманию, направленному вовнутрь, например на идеационные стимулы в опытах Дарроу), которое ведет обычно к ускорению сердечного ритма. Далее они высказали предположение о биологическом механизме такого феномена: ускорение ритма сердца или повышение АД через обратную связь тормозит активность коры.

Дуга аорты и каротидный синус обильно снабжены барорецепторами. При повышении давления крови эти рецепторы разряжаются значительно чаще и вызывают ряд гомеостатических изменений, направленных на поддержание нормального уровня АД. Эксперименты на животных позволяют предполагать, что усиление разряда барорецепторов может также приводить к деактивации коры.

Одна серия исследований была посвящена проверке этой гипотезы на уровне поведения. Работа была основана на том факте, что при каждом сокращении сердца АД поднимается до вершины (при систоле), а затем постепенно снижается до минимума (при диастоле), пока сердце вновь не сократится. Поэтому изменения давления в аорте, а значит, и активности барорецепторов должны в известной мере коррелировать с формой ЭКГ. Во время фаз S-T и Т сердечного цикла давление в аорте должно быть максимальным, активность барорецепторов — максимальной, и поэтому кора будет относительно заторможена. Во время фаз Т-Р и Р давление должно быть низким, активность барорецепторов — пониженной, а активность коры — наивысшей. Если предположить, что такие поведенческие показатели, как время реакции и сенсорные пороги, отражают уровень «корковой активации», то можно ожидать, что в случае, если теория Лэйси верна, время реакции

9 Зак. 699

218 Приложение В. Сердечно-сосудистая система

для стимулов, предъявленных в фазы Т-Р и Р, будет короче, а порог реакции — более низким. Для стимулов, предъявленных в фазы S-T и Т, время реакции должно быть дольше, а сенсорные пороги выше.

В двух ранних работах, где изучалась зависимость времени реакции от фаз сердечного цикла (Birren et al., 1963; Callaway, Layne, 1964), были получены именно такие результаты. Однако в ряде попыток воспроизвести эти результаты (Thompson, Botwinick, 1970) никакой корреляции обнаружить не удалось.

Точно так же в одном исследовании слуховых порогов у 4 испытуемых (Saxon, 1970) результаты говорили в пользу гипотезы Лэйси, тогда как последующее более тщательное изучение (Delfini, Compas, 1972) не подтвердило этот вывод.

Был проведен ряд более прямых физиологических проверок барорецепторной гипотезы Лэйси. Бойл и сотр. (Boyle et al., 1965), используя пять различных методов анализа ЭЭГ (включая подсчет частот), пытались найти корковые корреляты спонтанных учащений сердечного ритма (определявшихся как ускорение на 6 ударов в минуту за 5-секундный период). Ни один из показателей ЭЭГ не обнаружил никакой корреляции с изменениями сердечного ритма у 30 испытуемых в возрасте 10 лет. Авторы, однако, пришли к выводу, что при большем числе отведений или более тонком анализе ЭЭГ, возможно, удастся подтвердить гипотезу Лэйси. По их мнению, даже если это не будет сделано, это будет просто означать, что ЭЭГ — слишком грубый показатель корковой активации.

С другой стороны, неопубликованные данные Лэйси и Кокери (см. Lacey, 1967) говорят в пользу существования барорецепторного механизма. Здесь был использован примитивный тип обратной связи, при которой альфа-ритм высокой амплитуды включал свет. Свет выключался, когда в ответ на его включение происходила депрессия альфа-ритма. Испытуемые не знали о закономерности в даче подкрепления, и их не просили поддерживать свет включенным или выключенным; они должны были просто наблюдать за ним. У 20 из 24 испытуемых при наличии альфа-волн был более частый ритм сердца, чем при их отсутствии. Как пишет Лэйси (Lacey, 1967), «различия в ритме сердца невелики, но очень закономерны». Для группы в целом эти результаты достоверны при уровне значимости 0,001.

Известно, однако, что ожидание света приводит к кратковременному урежению сокращений сердца (Lacey, 1967), а также к блокаде альфа-ритма (Lynch, Paskewitz, 1971). Совмещение этих событий во времени вполне могло обусловить наблюдавшийся эффект. Если бы можно было воспроизвести этот эксперимент в условиях, когда свет при появлении альфа-

Приложение В. Сердечно-сосудистая система 219

ритма выключался то результаты внушали бы значительно больше доверия.

Таким образом, в целом оказалось, что барорецепторную гипотезу подтвердить трудно. Затруднения связаны здесь также с использованием фазических изменений сердечного ритма для проверки гипотезы о фазических изменениях АД. Шварц (Schwartz, 1971) показал, что между этими двумя показателями нет высокой корреляции. Более тонкая проверка гипотезы (Lacey, Lacey, 1974) дает некоторое ее подтверждение. Опираясь на результаты очень тонкого анализа, Лэйси и Лэйси (Lacey, Lacey, 1976) утверждают теперь, что согласованно с ритмом сердца могут варьировать и фазовые отношения между сердечным циклом и активностью барорецепторов.

Обрист и сотр. (Obrist et al^:., 1970a) подчеркивают, что в определении сердечного ритма важную роль играют метаболические потребности, т. е. учащение этого ритма у человека обычно означает, что организм его становится более активным. Таким образом, ритм сердца — это скорее периферический показатель общей соматической активности, а не причина изменений в ЦНС.

Для прямой проверки этого представления (Obrist et al.,

1970b) перед тестом на время реакции испытуемым давали атропин (который блокирует реакцию со стороны сердца). По мнению Лэйси, урежение ритма сердца подготавливает организм к реакции активации коры через посредство барорецепторов. Группа Обриста утверждала, что если такое кратковременное урежение является причиной укорочения времени реакции, то фармакологическая блокада должна удлинить это время. Если же замедление сердечного ритма — это просто побочный результат общесоматической настройки на данную ситуацию, то тогда атропин не должен влиять на время реакции. Полученные данные четко свидетельствовали в пользу представления Обриста о том, что изменения сердечного ритма — скорее следствие, чем причина.

Эти соображения тотчас же возвращают нас к вопросу о механизмах регуляции работы сердца со стороны ЦНС. В головном мозгу не существует «центра сердечного ритма». Среди отделов мозга, электрическая стимуляция которых может ускорять сокращения сердца, Ганн и сотр. (Gunn et al., 1972) упоминают сенсомоторную кору, некоторые участки поясной извилины, перегородку, миндалевидные ядра, боковые и задние области гипоталамуса, ретикулярную формацию среднего мозга и продолговатого мозга.

В обзоре этих центральных механизмов, регулирующих функции сердца, Рашмер и Смит (Rushmer, Smith, 1959) при-

220 Приложение В. Сердечно-сосудистая система

ходят к выводу, сильно подкрепляющему точку зрения Обриста:

«Фактически все отделы ЦНС, при раздражении которых возникает сердечно-сосудистая реакция, в то же время контролируют такие изменения в поведении, которые и в обычных условиях должны сопровождаться сердечнососудистой адаптацией... Как правило, те части мозга, электрическое раздражение которых не вызывает сердечно-сосудистых реакций, не осуществляют и поведенческих реакций, для которых могли бы требоваться циркуляторные сдвиги».

Далее те же авторы подчеркивают: «Тот факт, что глубокие сердечно-сосудистые изменения можно вызвать у наркотизированных препаратов, показывает, что эти изменения находятся под прямым нервным контролем, а не являются результатом мышечных реакций».

Первенствующая роль команд ЦНС в контроле сердечно го ритма изящно продемонстрирована в опыте Гудвина и сотр (Goodwin et al., 1972). С помощью зрительной обратной связи испытуемые сначала обучались поддерживать постоянный уровень напряжения бицепса или трицепса. Затем во время такого напряжения экспериментаторы воздействовали на мышцу или на ее антагониста вибрацией. В обычных условиях это вызывало бы рефлекторное усиление напряжения мышцы при стимуляции ее самой и ослабление — при стимуляции мышцыантагониста. Таким образом, для поддержания нужного уровня напряжения мышцы требовалась центральная команда, в первом случае ослабляющая, а во втором — усиливающая напряжение. Оказалось, что в этих условиях при неизменном уровне затраты энергии показатели сердечно-сосудистой и дыхательной систем повышались и снижались в соответствии с командами ЦНС. Это сходно с тем, что обнаружили Шварц и Хиггинс (Schwartz, Higgins, 1971): они показали, что мысль о нажатии на телеграфный ключ сопровождается такими же сердечнососудистыми реакциями, как и само осуществление этого действия.

Эту точку зрения подкрепляет и тот факт, что у испытуемых, пытавшихся напрягать мышцы, парализованные фармакологическим агентом (Freyschuss, 1970), отмечалось ускорение сердечного ритма, несмотря на очевидное отсутствие фактических изменений в состоянии мускулатуры. Это служит веским доводом в пользу представления о центральном кардиосоматическом «сопряжении». Обрист и сотр. (Obrist et al., 1974) резюмируют свою точку зрения так: «По-видимому, активность одной мышцы — сердечной — может служить показателем активности всей поперечнополосатой мускулатуры». Конечно, это трудно подтвердить с полной достоверностью, так как любое измерение ЭМГ ограничено определенной группой

Приложение В. Сердечно-сосудистая система 221

мышц. Ритм сердца — это фактически единственный индикатор всей соматической активности в целом. Однако ряд экспериментов, в том числе опыты с регистрацией ЭМГ в области подбородка и с записью вздрагивания всего тела (с помощью чувствительных датчиков, помещенных под сиденьем стула), показывают, что этот вывод — достаточно хорошее приближение к истине.

Однако, как указывает Эллиот (Elliot, 1974), если ритм сердца — всего лишь индикатор физической активности, то он представляет относительно мало интереса для психофизиологии в целом. Это слишком грубый показатель общей активности, чтобы из него можно было извлечь много пользы.

В таком случае для психофизиолога наиболее интересен вопрос: когда же сердце функционирует независимо от других мышц? Даже Лэйси и Лэйси (Lacey, Lacey, 1974) признают, что сердечный ритм отражает прежде всего потребности, связанные с метаболизмом. Но нам хотелось бы знать, о чем еще он нам говорит. И мы снова возвращаемся к вопросу о формировании комплексов (паттернов) реакций.

Обрист и сотр. (Obrist et al., 1974) показали, что в стрессирующих условиях, требующих активного решения какойлибо задачи, ритм сердца действительно может изменяться независимо от соматических показателей. Испытуемым предлагали задачу на время реакции; при быстром реагировании они получали денежное вознаграждение, а при медленном — сильный удар тока. Угроза этого удара приводила к учащению сердечного ритма, тогда как соответственного повышения соматической активности не наблюдалось. Этот эффект можно приписать ускоряющему воздействию симпатической нервной системы. Судя по многим данным, при «пассивном» решении какой-либо задачи ритм сердца регулируется парасимпатической системой через блуждающий нерв. При активном же поведении в условиях стресса обнаруживается также и симпатическая активация. Это видно из того, что, когда в таком же эксперименте испытуемым давали препарат, блокирующий симпатическую активность, ритм сердца уже не учащался. Симпатическую активность можно выявлять непосредственно и в отсутствие стресса. В то время как ритм сердца обычно регулируется парасимпатической системой, симпатическая система влияет на силу сердечных сокращений (Lawler, Obrist, 1974). Например, когда мы чувствуем, как сердце колотится в груди от страха,— это результат усиления сокращений под влиянием симпатической активации (а также ускорения сердечного ритма).

Измерять силу сокращений сердца труднее, чем регистрировать все другие сердечно-сосудистые показатели. Согласно

222 Приложение В. Сердечно-сосудистая система

Лоулеру и Обристу (Lawler, Obrist, 1974), наилучшим мето дом оказывается анализ пульсовой волны, записанной с микрофона, прикрепленного над сонной артерией (на шее). Вся процедура в целом достаточно трудна, и поэтому ее вряд ли можно будет использовать в обычных исследованиях. Тем не менее эта информация оказалась исключительно ценной для понимания механизмов, регулирующих ритм сердца.

Представления Обриста и сотр. (Obrist et а К, 1970а, b) о «кардиосоматическом сопряжении» получили широкое признание. Ритм сердца отражает в основном общий уровень мобилизации энергии в организме. Однако наиболее интересных результатов можно ожидать при более тонком анализе сердечно-сосудистых показателей в таких ситуациях, в которых изменения сердечного ритма говорят нам о чем-то большем. В настоящее время самый очевидный пример этого — учащение ритма сердца при стрессе, происходящее под влиянием симпатической нервной системы.

Приложение Г. Методические замечания к главе 7

Глаза

Фотографическая регистрация

Самый «простой» способ регистрации движений глаза или реакций зрачка — это киносъемка. Но вряд ли есть надобность говорить, что это просто лишь на словах. У скольких ассистентов болела голова от считывания данных с отдельных кадров! Большое внимание приходилось также уделять неподвижной фиксации головы и правильному освещению глаз Неподвижность головы чаще всего обеспечивали с помощью «зубной доски» — закрепленного куска дерева, который испытуемый зажимал зубами и держал так на протяжении всего эксперимента. Для освещения глаз применялись разного рода сложные технические системы. Например, на роговицу направляли луч света, который отражался и создавал на всех фотографиях заметное яркое пятно. Это пятно можно было сделать еще более четким, применив специальные отражательные контактные линзы, которые накладывались на глаз (Tursky, 1974b).

Технический прогресс в области фотографии и телевидения открыл совершенно новые пути исследования с использованием методов роговичного отражения. Например, Мэкуорт и Мэкуорт (Mackworth, Mackworth, 1958) направляли одну телевизионную камеру на сцену, которую наблюдал испытуе мый, а другая регистрировала движения глаз. Затем оба изображения накладывались друг на друга, так что можно было непосредственно видеть, на каких деталях останавливался взор испытуемого.

Как при этом, так и при многих других способах регистрации движений глаз большое неудобство причиняла «зубная доска», используемая для фиксации головы. Поэтому позднее стали прикреплять камеру к голове испытуемого, чтобы камера «видела» то же, что видит он. Такая система позволяет регистрировать движения глаз в более естественных условиях. Возможности фотографического метода расширились и в результате ряда других усовершенствований. Фотоэлектрическая запись основана на прямом превращении видеоинформации в электрические потенциалы, которые можно затем преобразо вать для регистрации с помощью полиграфа. Хэйт (Haith, 1969) разработал специальный метод регистрации движений глаз

224 Приложение Г. Глаза

у младенцев. Поскольку младенцы не могут сознательно участвовать в эксперименте и воздерживаться от действий, мешающих его проведению, они при ярком свете, необходимом для обычного фотографирования, слишком часто моргают. Хэйт создал сложную систему, основанную на отражении инфракрасных лучей, невидимых для человека.

Регистрация электроокулограммы (ЭОГ)

Записывать ЭОГ сравнительно легко. Как уже говорилось в гл. 7, это постоянный электрический потенциал. При записи с усилителем постоянного тока можно получить верную информацию о положении глаза, а запись с усилителем переменного тока отражает только быстрые движения. При калибровке записи постоянного тока испытуемого обычно просят смотреть прямо вперед, потом налево, вверх и т. д. и соответственно определяют диапазон сдвигов. Для электроокулографии используются очень небольшие электроды. Поверхность кожи сначала очищают спиртом, а затем слегка протирают слабым абразивом, чтобы уменьшить электрическое сопротивление. Пожалуй, самый трудный момент в регистрации ЭОГ — это осторожное выполнение всех процедур, поскольку электроды располагаются очень близко к глазному яблоку. Обычно используют два основных расположения электродов (вертикальное и горизонтальное):

Существует также метод, позволяющий регистрировать движения глазных яблок при закрытых глазах. Болдридж и сотр. (Baldridge et al., 1963) приклеивали к векам испытуемых чувствительный датчик напряжения. Если вы закроете глаза и приложите к веку палец, то вы будете чувствовать движения глаза, так как поверхность его не точно сферическая. Датчик изменяет свое сопротивление в соответствии с деформацией века над роговицей.

Приложение Д. Методические замечания к главе 8 Регистрация электромиограммы (ЭМГ)

Поверхность кожи подготавливают для регистрации ЭМГ примерно так же, как и для электроокулографии. Кожу сначала очищают спиртом или ацетоном, затем протирают слабым абразивом. Чтобы понизить до минимума сопротивление кожи, ее нужно тереть, пока она не станет слегка розовой. Затем к коже прикрепляют миниатюрные хлорсеребряные электроды. Расположение их зависит, конечно, от исследуемых мышц (см. рис. 8.3 и 8.4).

Электромиограмма — один из показателей, которые трудно регистрировать с помощью стандартных полиграфов, так как она содержит много высокочастотных компонентов. Обычный чернилопишущий прибор имеет чисто физические ограничения: его перо не может двигаться быстрее, чем 75 раз в секунду; 75 Гц — это наивысшая частота, которую он может зарегистрировать. В психофизиологической литературе существуют некоторые разногласия относительно того, насколько существенно это ограничение. В лабораториях, специально занимающихся электромиографией, для выявления высокочастотных компонентов используются электронно-лучевые осциллографы (Basmajian, 1963). Некоторые исследователи утверждают, что для неискаженной записи ЭМГ требуется большая полоса пропускания — от 2 до 10 000 Гц (Buchtal et al., 1954). Менее консервативные исследователи считают, что полоса 10—70 Гц может вполне отражать состояние более широкого частотного спектра (Friedman, 1951); этого, вероятно, достаточно для относительно грубой регистрации в психофизиологических экспериментах, когда исследователя интересует просто относительная активность разных мышечных групп. Для клинического изучения возможных поражений мышц, видимо, нужен осциллограф, позволяющий видеть высокочастотные компоненты.

Приложение Е. Методические замечания к главе 9

Головной мозг

Система 10—20

«Система 10—20» — это стандартная схема, которой руководствуются при размещении на голове электродов для электроэнцефалографии. Она позволяет учитывать индивидуальные различия в размерах черепа, так как вы предварительно измеряете два расстояния — от лба до затылка и между боковыми сторонами головы. Сначала вы можете найти точку «назион» на переносице. Для этого передвигайте кончик пальца вверх по спинке носа, пока не дойдете до углубления непосредственно под бровями. Затем, передвигая палец вверх по задней стороне шеи, найдите точку «инион». Если ваш палец движется точно по средней линии, вы почувствуете с обеих его сторон кость. Идите дальше по черепу, пока не нащупаете костный выступ, нависающий над срединным углублением. Это и есть инион. Теперь измерьте расстояние между назионом и инионом. После этого приложите пальцы к боковой поверхности головы непосредственно перед ушами, где вы обнаружите небольшое углубление над самой мочкой уха. Снова измерьте сантиметровой лентой точное расстояние между правым и левым углублениями через макушку.

Обратимся теперь к рис. 9.3, где указаны точки расположения электродов, определяемые на основе этих расстояний. Мы увидим, что точки, лежащие на основных линиях черепа, разделены интервалами, равными 10 или 20% измеренных расстояний. Дальнейшие подробности читатель найдет в статье Джаспера (Jasper, 1958).

Существуют эластичные шапочки для расположения электродов, которые облегают голову испытуемого. В них имеются отверстия, соответствующие всем стандартным местам отведения, что существенно ускоряет процесс наложения электродов.

Регистрация ЭЭГ

Существует много типов электродов, с помощью которых можно регистрировать ЭЭГ, и много различных способов фиксации их на коже головы. Для обычной записи ЭЭГ ста бильность электродов не так важна, поскольку медленные из Приложение Е. Головной мозг 227 менения потенциалов отбрасываются при фильтрации. Но очень важно, чтобы электроды были достаточно малы и плотно прилегали к коже. Перед началом записи следует убедиться, что сопротивление между ними не превышает 10 000 Ом (многие исследователи принимают в качестве верхнего предела величину 5000 Ом). Если сопротивление больше, электроды следует заново укрепить на голове. Часто для снижения сопротивления достаточно бывает протереть кожу слабым абразивом, как при записи ЭМГ. В клинических условиях, где более важна точная локализация аномальных ритмов, получили применение игольчатые электроды, которые вкалывают в кожу.

Запись может быть моно- или биполярной, в зависимости от намерений экспериментатора. Зажимы, прикрепляемые на одной или двух мочках ушей, служат как земля при биполярной записи и как индифферентный электрод при монополярной регистрации.

Поскольку в ЭЭГ величина электрического сигнала очень мала (амплитуда от пика до пика порядка 100 мкВ), требуется большое усиление. Это может вести к появлению артефактов. Особенно важно это для лобных отведений, при которых запись часто осложняется роговично-сетчаточным потенциалом. Проблема артефактов в электроэнцефалографии подробно рассмотрена у Шагасса (Shagass, 1972).

Применение фильтров для ЭЭГ

Большинство исследователей, не занимающихся специально ЭЭГ, интересуется реакциями в какой-то определенной полосе частот, обычно 8—13 Гц, т. е. в диапазоне альфа-ритма. Обычно полиграфы не имеют специальных фильтрующих схем для выделения этих частот. Поэтому чаще всего ЭЭГ регистрируют в диапазоне 1—60 Гц. В предусилителях переменного тока фильтры настроены таким образом, чтобы устранять очень медленные и очень быстрые волны. Такая «сырая» ЭЭГ, которая уже прошла предварительную фильтрацию, пропускается затем через узкополосный фильтр, настроенный на нужную частоту, и подается на другой канал полиграфа. Более изощренные экспериментаторы будут, вероятно, пробовать разные фильтры, чтобы выяснить, что больше всего подходит для изучения данной проблемы. Именно такой подход привел Грея Уолтера к открытию отрицательного отклонения медленного потенциала.