Глава 5. 6. Вегетативная нервная система

Рис. 5/16. Симпатический отдел вегетативной нервной системы (схема).

Сплошные линии – преганглионарные волокна, пунктирные – постганглионарные. Выделена тораколюмбальная часть спинного мозга (от YII шейного до III поясничного сегмента), откуда берут начало преганглионарные симпатические волокна.

Рис. 5/17. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (схема).

Выделены: средний мозг, от которого берут начало парасимпатические волокна, проходящие в составе глазодвигательного нерва (III); продолговатый мозг, от которого отходятпарасимпатические волокна в составе лицевого (YII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов; крестцовый отдел спинного мозга, от которого берет начало тазовый нерв.

Рис. 5/18. Связь симпатических ганглиев со спинным мозгом.

1 – вертебральный ганглий пограничного ствола; 2 – белая соединительная ветвь; 3 – смешанный нерв; 4 – серая соединительная ветвь; 5 – превертебральный ганглий; 6 – спинальный ганглий; 7 – верхний шейный симпатический узел; 8 – симпатические нейроны; 9 – передний рог спинного мозга.

 

ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы. Это как бы часть ЦНС, которая переместилась на периферию. Поэтому ее называют бессознательной, или автономной. Она регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, потовых желез, а также влияет на обмен веществ в скелетной мускулатуре и возбудимость рецепторов и самой нервной системы, координирует деятельность всех внутренних органов, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

Отличия вегетативной нервной системы от соматической
Вегетативная Н. С.	Соматическая Н.С.
Иннервирует внутренние органы, железы, сосуды, осуществляет трофическую иннервацию (обмен веществ) скелетных мышц, рецепторов и ЦНС.	Иннервирует поперечнополосатую мускулатуру.
Выполняет вегетативные (растительные) функции: обмен веществ, рост и размножение.	Функции соматические: воспринимает внешние раздражения и двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой.
Осуществляет связь ЦНС с внутренней средой организма	Связывает организм с внешней средой
Отсутствует строгое сегментарное строение	Сегментарное строение
Вегетативные нервные волокна, вышедшие из мозга, обязательно прерываются в вегетативных узлах (ганглиях).	Эфферентные волокна следуют от мозга к мышцам, нигде не прерываясь
Малый диаметр волокон и меньшая скорость нервных импульсов	Волокна толще и скорость проведения нервных импульсов больше.
Не контролируется сознанием, но связана нервными волокнами с ЦНС и зависит от нее.	Соматические реакции находятся под контролем сознания

Система двойного (симпатического и парасимпатического) контроля

Большинство сосудов, гладкие мышцы кожи и потовые железы, а также скелетные мышцы и надпочечники получают только симпатическую иннервацию. Некоторые органы и железы имеют только парасимпатическую иннервацию. Чаще органы получают и симпатические, и парасимпатические волокна

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Рис. 5/16.) (Рис. 5/18.)
Строение	Состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел – симпатические ядра в боковых рогах от YIII шейного до II поясничного сегментов спинного мозга. От них отходят волокна – белые соединительные ветви, которые в составе передних корешков спинного мозга идут на периферию. Не дойдя до иннервируемого органа, они прерываются вегетативных ганглиях (узлах) и образуют синапсы на ганглиозных клетках. Ганглии симпатической нервной системы расположены вдали от иннервирумых ими органов. Большая часть – справа и слева от позвоночного столба от основания черепа до копчика образует симпатический ствол – цепочку из 20- 25 нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями. В нем различают 4 отдела: шейный (2-3 узла), грудной (10-12 узлов), поясничный (2-7 узлов) и крестцовый (4 узла). Часть симпатических узлов располагается дальше от позвоночного столба. Это превертебральные (предпозвоночные) узлы: 1) чревное сплетение лежит позади желудка и иннервирует органы брюшной полости; 2) подчревное сплетение – впереди крестца и иннервирует органы малого таза; 3) сердечное сплетение – у основания сердца и иннервирует сердце и др. Волокна, которые проходят симпатический ствол без перерыва, прерываются в превертебральных узлах. Нервные волокна, которые подходят к ганглию, называются преганглионарными. От ганглиозных клеток отходят аксоны в виде серых, безмиелиновых волокон, которые идут либо к соматическим нервам (серые соединительные ветви) и в их составе достигают иннервируемый орган, либо самостоятельно. Это постганглионарные нервные волокна. Их особенностью является тесная связь с сосудами, вместе с которыми они идут к органам. Верхние сегменты симпатического отдела вегетативной нервной системы посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы; нижеследующие сегменты посылают их через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и верхним конечностям; грудные сегменты посылают волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости, от поясничных сегментов волокна идут через нижний брыжеечный узел к органам малого таза и нижним конечностям.
Функции	С участием симпатической нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе—его двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной кропи из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспускания — расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер. Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы, улучшающее их обмен веществ и функциональное состояние, снимающее утомление. Симпатический отдел нервной системы также мобилизует скрытые функциональные резервы организма, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при развитии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельности. Влияние симпатической нервной системы на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к условиям существования организма названо адаптационно—трофической функцией.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Рис. 5/17.)
Строение	Центральная часть – это парасимпатические ядра в крестцовом отделе спинного мозга и в стволе головного мозга. Первые регулируют деятельность органов малого таза (половые органы, мочевой пузырь и прямая кишка), а центры головного мозга иннервируют остальные органы. От головных парасимпатических ядер (в среднем и продолговатом мозге) начинаются длинные преганглионарные волокна, которые в составе III, YII, IX и X пары черепных нервовподходят к рабочему органу и переключаются в ганглиях парасимпатической части нервной системы, расположенных внутри иннервируемого органа или вблизи него, на постганглионарные волокна. Вегетативные волокна глазодвигательного нерва подходят к гладким мышцам внутри глазного яблока: к сфинктеру зрачка и ресничной мышце (мышца аккомодации). Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. Блуждающий нерв иннервирует многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки, надпочечники. От крестцового парасимпатического центра, ядра которого расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне II – Y крестцовых сегментов, преганглионарные волокна достигают органов малого таза в составе тазовых внутренностных органов. Постганглионарные парасимпатические волокна очень короткие. Они отходят от нейронов парасимпатических узлов и вскоре оказываются на поверхности или в стенке иннервируемого органа.
Функции	Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пищеварительных желез и т. п. Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального состояния, на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов.

 

ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКИХ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИХ НЕРВОВ НА ФУНКЦИИ ОРГАНОВ
Орган	Нервная система
симпатическая	парасимпатическая
Сердце	увеличивает частоту и силу сокращений	уменьшает частоту и силу сокращений
Железы (кроме потовых)	ослабляет секрецию	усиливает секрецию
Потовые железы	усиливает секрецию	не иннервируются
Зрачок	расширяет	суживает
Сосуды (кроме коронарных)	суживает	не иннервируются
Сфинктеры	усиливает тонус	расслабляет
Гладкая мускулатура внутренних органов (желудочно-кишечный тракт, бронхи, мочевой пузырь)	расслабляет	сокращает

 

ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, так как афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение (один нейрон находится в ЦНС, другой — в ганглиях или в иннервируемом органе). Простая вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех нейронов: 1 – чувствительный нейрон в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов с периферическим отростком, имеющим рецептор в органах и тканях, и центральным отростком, который в составе спинномозговых или черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг; 2 – вставочный (эфферентный) нейрон – в вегетативных ядрах ЦНС; 3 – эффекторный нейрон – в периферических узлах вегетативной нервной системы, отростки которого в составе вегетативных или смешанных нервов направляются к иннервируемым органам. Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяющие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помощью ацетилхолина. Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге — от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга — и в спинном мозге— от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Второй эфферентный нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи от него. Высшим регулятором вегетативных функций является гипоталамус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах (периферические рефлекторные центры), могут осуществлять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС — «периферические рефлексы».

 

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцералъные (с внутренних органов на внутренние органы — например, дыхательно-сердечный рефлекс); дермовисцеральные (с кожных покровов — изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи,); с рецепторов глазного яблока — глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки — парасимпатический эффект); моторно–висцеральные — например, ортостатическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя — симпатический эффект) и др. Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной системы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

 

Вопросы для самоконтроля.

1. Что иннервирует вегетативная нервная система?

2. Какую иннервацию скелетных мышц осуществляет вегетативная нервная система?

3. Что входит в центральный и периферический отделы вегетативной нервной системы?

4. Дайте общую характеристику вегетативной нервной системы в сравнении с соматической.

5. Как классифицируют вегетативную нервную систему?

6. Как построена симпатическая нервная система?

7. Что такое белые и серые соединительные ветви симпатического ствола?

8. Расскажите о строении парасимпатической нервной системы.

9. Какие волокна длиннее: постганглионарные парасимпатические волокна или постганглионарные симпатические волокна?

10. Как влияет симпатическая и парасимпатическая нервная система на свойства миокарда; тонус сосудов; секрецию бронхиальных желез; секрецию потовых желез; перистальтику кишечника; на обмен веществ и энергии?

11. Охарактеризуйте простую вегетативную рефлекторную дугу.

12. Какие медиаторы передают нервные импульсы в синапсах вегетативной нервной системы?

13. Где находятся высшие подкорковые вегетативные центры?

 

ГЛАВА 5.7. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.

Сенсорная система
Без информации о состоянии внутренних органов и анализа сигналов из внешней среды, поступающих в мозг, не могут осуществляться сложные акты поведения человека. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела: I – периферический, II – проводниковый, III – центральный. Органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма – анализаторов. По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Это многоуровневые системы, передающие информацию от рецепторов к коре и включающие регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, которые объединяют в более общее понятие сенсорные системы(от латинского слова sensus – чувство, ощущение).
Структура сенсорной системы это часть нервной системы, в которой различают 3 отдела:
1) периферический, состоящий из специализированных рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств—глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками обычно состоит из трех нейронов: первый, чувствительный, нейрон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в переключательных ядрах таламуса (промежуточного мозга); 3) корковый— области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация. Первичный анализ происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (реакции на тактильные, болевые раздражители). Наиболее сложный анализ осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза.
Функции сенсорных систем
Основными функциями являются: сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма; осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности организма; поддержание тонуса (нормального уровня)функционального состояния мозга. Сенсорные системы принимают участие в регуляции функционального состояния организма. Импульсация от различных рецепторов в кору больших полушарий является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспериментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека. Способность к элементарному анализу раздражителей появляется со свойством раздражимости организмов и совершенствуется в процессе эволюции. Условия внешней среды, различная интенсивность воздействия разнообразных факторов в процессе трудовой деятельности человека определяют уровень чувствительности тех или иных его анализаторов, способность к компенсации недостатка зрения, слуха и т.д. за счет обострения чувствительности других анализаторов. У слепых резко обостряются слух и кожная чувствительность. У глухих обостряется зрение.
Кодирование информации в сенсорных системах.
Кодирование – это преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Коды нервной системы: нервный импульс, химический код (медиатор), структурные изменения в нейронах. В нервной системе кодируется качество и вид раздражителя, его сила и время действия. Механизмы кодирования. 1. Периферический отдел - рецептор: кодируется вид раздражителя за счёт специфичности рецептора, сила рецептора за счёт изменения частоты импульса в рецепторе (выше сила – выше частота), пространство на теле организма - величиной площади, на которой возбуждены рецепторы, время действия рецептора (рецептор начинает возбуждаться с начала действия рецептора и прекращает после его выключения); здесь сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени. Это временнóе кодирование. 2. В проводниковом отделе информация не кодируется, а передается в кору большого мозга. Это происходит по определённым нервным каналам. Такой принцип кодирования возможен благодаря латеральному торможению (возбуждённые рецепторы нейрона через тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки). 3. В корковом отделе анализатора осуществляется пространственное кодирование информации, происходит её анализ и синтез. Анализ – мы с помощью ощущений различаем различные константы раздражения (качество звука, света). Синтез восприятия состоит в узнавании предмета или явления по совокупности отдельных характеристик. Механизм пространственного кодирования в проекционной зоне (первичные поля) коры: существуют нейроны-детекторы, которые избирательно реагируют на определённое качество рецептора; Итак, нейроны детекторы расщепляют афферентный сигнал на отдельные признаки и проводят их раздельный параллельный анализ. При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота и т.п. Гностические нейроны расположены во вторичных зонах. Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. Мы осознаем, чей голос слышим, даже при разной его громкости и наличии звукового фона.Опознание, то есть построение модели раздражителя, происходит независимо от изменчивости сигнала. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения.
Виды рецепторов
Рецепторы – это специальные образования, преобразующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса. По виду воспринимаемых раздражений различают: дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие воздействия (тактильные и др.) По структурным особенностям различают экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания), и интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).
По воспринимаемой среде	По виду воспринимаемых раздражений	По характеру связи с раздражителем	По структурным особенностям
- экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания); - интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов; - проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставных сумок).	- хеморецепторы(рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); - механорецепторы(проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной сенсорных систем); - фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы); - терморецепторы(рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов); - болевые- ноцицепторы	- дистантные, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные реакции организма (зрительные и слуховые); - контактные, принимающие воздействия при непосредственном соприкосновении (тактильные и др.)	- первичные - это окончания чувстви-тельных биполярных клеток (например, про-приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки); в них энергия внешнего раздражения преобразуется в нервный импульс в самом чувствительном нейроне; - вторичные - специализированные рецепторные (не нервные) клетки, расположенные между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).
Свойства рецепторов
Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Возбуждение рецепторов может возникать при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях. Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижением чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды. По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним или двумя импульсами, а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. При переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата.

Классификация сенсорных систем
I Внешние	II Внутренние
Кожная. Обонятельная. Вкусовая. Зрительная. Слуховая. Вестибулярная.	Двигательная. Висцеральная.

Органы чувств (5) Физиологические аппараты, воспринимающие информацию из внешней и внутренней среды.

1 – орган осязания (кожа); 2 – орган вкуса (язык); 3 – орган обоняния (нос); 4 – орган зрения (глаз); 5 – орган слуха и равновесия (ухо).

Вопросы для самоконтроля.

1. Что такое анализатор по Павлову?

2. Дайте определение сенсорной системе.

3. Каково значение органов чувств в жизнедеятельности человека?

4. Что Вы знаете о сенсорном процессе?

5. Назовите виды анализаторов и расскажите об их функциях.

7. Расскажите о механизме кодирования информации в ЦНС.

8. Виды рецепторов.

9. Свойства рецепторов.

10. Классификация сенсорных систем.