Основные объекты управления ВНС.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВНЕАУДИТОРНОЕ ВРЕМЯ

Задание 1. Изучить теоретический материал занятия, используя следующую логическую структуру учебного материала.

Общая характеристика вегетативной нервной системы. Вегетативные и соматические функции организма. Ф. Биша (1801) предложил разделять функции на вегетативные, общие с растениями - рост, обмен веществ, раз­множение, и анимальные (соматические) - функции скелетной мускулатуры. И. Рейл (1807) ввел понятие вегетативная нервная система. К. Бернар рассматривал ее как сис­тему непроизвольной иннервации. Дж. Ленгли (1898) выделил симпатический, пара­симпатический и энтериновый отделы, предложил название «автономная нервная сис­тема». Вегетативная нервная систем а (ВНС) - это часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ, обеспечивая гомеостаз и адаптацию организма.

Функциональные особенности ВНС.

v Относительная автономность ВНС: возможность регуляции (в менее со­вершенном виде) при полном нарушении связи с ЦНС, низкая возможность произвольной регуляции.

v Генерализованный характер возбуждения в эфферентно-эффекторном от­деле.

v Низкая лабильность и скорость проведения возбуждения, большой латент­ный период вегетативных рефлексов.

v Основные функции вегетативной нервной системы: Обеспечение и восста­новление гомеостаза, участие в процессах адаптации.

Рефлексы вегетативной нервной системы.

Рецепторное звено: вегетативные рефлексы возникают при стимуляции раз­личных рецепторов.

v Интерорецепторы.

• Механорецепторы (баро-, волюморецепторы, рецепторы растяжения легких и др.) информируют о величине давления в просвете органа, его объеме.

• Хеморецепторы сосудов и тканей обеспечивают контроль над постоянст­вом состава внутренней среды.

• Терморецепторы сосудов кожи, спинного мозга и гипоталамуса обес­печивают сохранение температурного гомеостаза.

• Осморецепторы осуществляют контроль постоянства осмотического давления.

• Болевые рецепторы сигнализируют о действии повреждающих ткань раздражителей.

v Проприорецепторы - один из наиболее мощных физиологических регуля­торов вегетативных функций, информируют о физической нагрузке.

v Экстерорецепторы (температурные, болевые, органы чувств) передают влияния внешних факторов на вегетативные функции.

Афферентные пути.

v От интероцепторов по волокнам X, IX пары черепных нервов, чревных и тазовых нервов, в спинном мозгу пути Голля и Бурдаха.

v От экстерорецепторов (тактильных, температурных и болевых) - спино-таламические и спиноретикулярные тракты.

v От проприорецепторов - пути Голля и Бурдаха, спинномозжечковые пути.

Виды рефлекторных влияний

Пусковые (например, запуск секреции потовых желез, пищеварительных желез).

Корригирующие (например, изменение ритма сердца).

Адаптационно-трофические (Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинский).

· Прямые влияния путем аксонного транспорта веществ к управляемому органу.

· Гуморальные влияния реализуются через катехоламины в крови и ликворе, влияют на выделение гормонов и нейропептидов, чувствительность к ним тканей и на метабо­лизм органов.

Тонус вегетативных нервных центров - это непрерывная импульсация их нейронов в состоянии физиологического покоя (в симпатических центрах выражен меньше, чем в парасимпатических).

v Формирование тонуса обеспечивают: афферентация от рецепторов кожи, скелетных мышц, внутренних органов, вестибулярного аппарата, действие гуморальных факторов на центральные и периферические хеморецепторы (изменения содержания 0₂ СО₂, рН, мета­болитов, гормонов).

v Функциональная роль тонуса: создает определенный уровень активности в эффекторах (например, в миоцитах сосудов), позволяет плавно изменять функцию эффектора и обес­печивает повышение чувствительности к управляющим сигналам.

v Признаками симпатикотонии являются: тахикардия, тенденция к повышению АД, повы­шенная физическая работоспособность, беспокойный сон, склонность к запорам.

v Признаками парасимпатикотонии являются: брадикардия, склонность к обморокам, хо­лодная кожа, гиперсаливация, малая выносливость, астения.

 

Взаимодействие между отделами вегетативной нервной системы при регуляции
физиологических функций.

Концепция функционального антагонизма симпатического и парасимпатиче­ского отделов: противоположные влияния в органах, имеющих двойную иннер­вацию, например, в сердце, кишечнике, бронхах.

Концепция разных стратегий.

Парасимпатическая обеспечивает запас энергетических резервов, усилива­ет анаболические процессы, поддерживает гомеостаз. Симпатическая мобилизует резервы, усиливает катаболизм, нарушает го­меостаз.

Концепция синергизма и относительного антагонизма симпатического и парасимпатического отделов. Действуют на разные объекты (круговая и радиальная мышцы радужной оболочки), обеспечивая адекватную освещенность сетчатки в разных усло­виях. Обеспечивают оптимальную секрецию слюнных желез на пищевые или от­вергаемые раздражители (изменяется состав и количество выделяемой слюны).

Задание 1.

Проанализируйте ситуационные задачи и вопросы.

1. Как функция сердца после перегрузки постганглионарных волокон:

а) блуждающего нерва;

б) симпатического нерва?

2. Почему адреналин называют гормоном тревоги? Какие адренорецепторы имеют жизненно важное значение в экстремальных ситуациях?

3. Какие адренорецепторы, пресинаптические или постсинаптические, имеют более высокую чувствительность к норадреналину? Какой биологический смысл имеет различная чувствительность адренорецепторов к медиатору?

4. Чем отличается иннервация скелетных мышц от иннервации гладких мышц?

5. На какой фермент должно воздействовать лекарственное вещество, чтобы одновременно возбудить скелетную и гладкую мускулатуру?

6. При обследовании у человека обнаружен выраженный и стойкий красный дермографизм и урежение пульса на 14 ударов в минуту. О преобладании какого отдела вегетативной нервной системы следует подумать?

7. Объясните с позиции физиологии смысл пословицы: “У страха глаза велики”.

Задание 2.

Провести исследование вегетативного отдела нервной системы.

Методы определения состояния вегетативной системы основано на том, что ее отделы, симпатический и парасимпатический, противоположно влияют на функцию отдельных органов, в частности на сердце. Функциональной нагрузкой, вызывающей изменение активности одного из отделов вегетативной нервной системы и, в частности, частоты сердечных сокращений, служит перемена положения тела в пространстве (механизм такого влияния еще полностью не изучен):

а. исследование функционального состояния симпатического отдела вегетативной нервной системы проводится с помощью ортостатической пробы. Проба основана на том, что тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы и соответственно частота сердечных сокращений увеличиваются при переходе из горизонтального положения (клиностатика) в вертикальное (ортостатика). Таким образом, разница в частоте пульса при переходе из клиностатики в ортостатику позволяет количественно оценить состояние симпатической иннервации сердца, возбудимость и тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы в целом.

Ортостатическая проба проводится так: обследуемый ложится на кушетку, через 3-4 минуты в течении 15 секунд подсчитывают частоту пульса, затем обследуемый встает и в течении первых 15 секунд после перехода в вертикальное положение частоту пульса подсчитывают снова. Учащение пульса, пересчитанное на 1 минуту, при нормальном тонусе и возбудимости симпатической нервной системы не должно превышать 12-18 ударов. Увеличение частоты пульса менее чем на 12, или более чем на 18 ударов свидетельствует соответственно о понижении или повышении возбудимости и тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы;

б. исследование функционального состояния парасимпатического отдела вегетативной нервной системы проводится с помощью клиностатической пробы. Она основана на том, что при переходе из вертикального положения в горизонтальное повышается тонус парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что проявляется в урежении сердечных сокращений.

Клиностатическую пробу проводят в обратном порядке по сравнению с предыдущей. Нормальная возбудимость парасимпатического отдела вегетативной нервной системы выражается в урежении пульса на 4-12 ударов в пересчете на 1 минуту. Более заметное урежение пульса указывает на повышенную возбудимость этого отдела нервной системы.

 

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВНЕАУДИТОРНОЕ ВРЕМЯ

Задание 1. Изучить теоретический материал занятия, используя следующую логическую структуру учебного материала.

Общая характеристика вегетативной нервной системы. Вегетативные и соматические функции организма. Ф. Биша (1801) предложил разделять функции на вегетативные, общие с растениями - рост, обмен веществ, раз­множение, и анимальные (соматические) - функции скелетной мускулатуры. И. Рейл (1807) ввел понятие вегетативная нервная система. К. Бернар рассматривал ее как сис­тему непроизвольной иннервации. Дж. Ленгли (1898) выделил симпатический, пара­симпатический и энтериновый отделы, предложил название «автономная нервная сис­тема». Вегетативная нервная систем а (ВНС) - это часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ, обеспечивая гомеостаз и адаптацию организма.

Функциональные особенности ВНС.

v Относительная автономность ВНС: возможность регуляции (в менее со­вершенном виде) при полном нарушении связи с ЦНС, низкая возможность произвольной регуляции.

v Генерализованный характер возбуждения в эфферентно-эффекторном от­деле.

v Низкая лабильность и скорость проведения возбуждения, большой латент­ный период вегетативных рефлексов.

v Основные функции вегетативной нервной системы: Обеспечение и восста­новление гомеостаза, участие в процессах адаптации.

Основные объекты управления ВНС.

1. Гладкие миоциты различных физиологических систем.
2. Клетки желез внешней и внутренней секреции.
3. Сердечная мышца.

Отделы ВНС: симпатический, парасимпатический, метасимпатический

Симпатический отдел вегетативной нервной системы (область иннервации - все ор­ганы и ткани). Спинальные центры - преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга C₈ – L₃, их фоновая активность ~3 Гц. (Спиноцилиарный центр – C₈ –Th₂, слюнной центр – Th _{2 -4} сердечный центр – Th _1-5, сосуды и потовые железы – C₈-L₃ и др.) Они получают влияния от афферентных входов в спинной мозг и вышеле­жащих структур головного мозга (особенно нейронов ретикулярной формации). Преганглионарные волокна - аксоны преганглионарных нейронов относятся к типу В, скорость проведения возбуждения ~ 10 м/с. ПД с длительной следовой деполяризацией. Ганглии симпатической нервной системы (паравертебральные и превертебральные: верхний и нижний брызжеечные, чревный узлы) содержат ганглионарные нейроны и интернейроны. Механизм передачи возбуждения в симпатических ганглиях с преганглионарного на ганглионарный нейрон: медиатор ацетипхолин действует на Н-холинорецептор, содержащий в своем составе Nа⁺-, К⁺-канал, открывание которого формирует входящий Nа⁺-ток и ВПСП. (Ганглиоблокаторы - бензогексоний, гексаметоний и др.) В ганлиях имеется также тормозные адренергические интернейроны (МИФ-клетки), которые формируют на ганлионарных нейронах ТПСП. В регуляции вы­деления медиатора участвуют также М-холинорецепторы и опиатные рецепторы на ганглионарных нейронах. Постганглионарные волокна - аксоны ганглионарных нейронов, относятся к типу С, скорость проведения возбуждения ~ 1 м/с. ПД с длительной следовой гиперполяризацией. Соотношение числа пре- и постганглионарных волокон 1:100 обеспечивает дивергенцию и иррадиацию возбуждения. Эта постганглионарная иррадиация и мультипликация возбуждения способствует мобилизации функциональных резервов организма.

Нейроэффекторные синапсы (разветвления аксона ганлионарных нейронов имеют многочисленные варикозные утолщения, каждый из которых образует синапс на исполнительных клетках).

Симпатические адренергические синапсы (медиатор: норадреналин - 90%. адре­налин - 7%, дофамин - 3%, выделяется также комедиатор - нейропептид Y).

• Медиатор норадреналин действует на α - и β-адренорецепторы постсинаптической мембраны. Эффект действия норадреналина зависит от ти­па адренорецепторов (например, медиатор через α-рецепторы вызывает сужение кровеносных сосудов, а через β₁-рецепторы - их расширение), количества рецеп­торов и их соотношения на клетке.

• Действие норадреналина через α-адренорецепторы (α₁ и α₂, каждый из который имеет несколько подтипов) (блокаторы: фентоламин, дроперидол и др.). Локализация и реализуемые через них эффекты: сосуды (α _1,α₂) сужение, миоциты кишечника и желудка (α₁) - снижение тонуса, гладкомышечные сфинктеры (α₁ - сокращение, мочеточник (α_1,α₂ ) - сокращение, β-клетки поджелудочной железы (α₂) - торможение секреции инсулина и др.

Механизмы действия.

1. Эффект норадреналина через α₁ - рецепторы реализуется пре­имущественно через G_i-белки мембраны → ↑ФЛ - С → ↑ИФз и ДАГ → ↑Са²⁺ +КМ → ↑киназа ЛЦМ → сокращение ГМК сосу­дов, сфинктеров, радиальной мышцы радужки и др.
2. Эффект норадреналина через α₂-рецепторы реализуется пре­имущественно через G_I-белки мембраны → ↓AЦ → ↓цАМФ → ↓ПК-А:

в ГМК происходит ↑концентрации Са²⁺ и активация киназы ЛЦМ, что сопровождается сокращением; в эндокринных клетках происходит снижение активности ферментов синтеза гормонов (например, инсулина, ангиотензина II и др.), в жировой ткани торможение ферментов липолиза (липазы), в печени - гликогенолиза (фосфорилазы); в пресинаптическом окончании торможение синтеза и сек­реции медиатора норадреналина.

3. Действие норадреналина через β-адренорецепторы (через β₁ сильное,
через β₂ - слабое действие) (блокаторы: пропранол, атенолол и др.). Локализация и реализуемые через них эффекты: сердце (β₁) - увели­чение силы и частоты сокращений, сосуды и бронхи (β₂ > β₁)- рас­ширение, миоциты кишечника (β₂>β₁), мочевого пузыря, матки (β₂) - расслабление, жировая ткань (β₁) - активируется липолиз, печень (β₂) - гликогенолиз и глюконеогенез и др. Механизмы действия: норадреналин через β-адренорецепторы и за­тем мембранный G_S-белок активирует АЦ и повышает уровень цАМФ, который стимулирует ПК-А, фосфорилирующую различ­ные белки:

- в сердце фосфорилирование Са²⁺-насоса ЭПС приводит к его ингибированию, что увеличивает уровень Са²⁺ в цитозоле, его соединение с тропонином и затем силу сокраще­ния;

- в ГМК фосфорилирование киназы ЛЦМ делает ее (киназу) менее чувствительной к комплексу Са ⁺+КМ. В результате происходит расслабление ГМК,

- фосфорилирование ферментов повышает их активность (например, ферментов синтеза гормонов - либеринов и статинов гипоталамуса, тропных гормонов аденогипофиза, инсулина и др., фосфорилазы в печени и липазы в жировой ткани);

- в пресинаптическом окончании адренергических синапсов стимулируется синтез и секреция медиатора.

Инактивация медиатора: около 80% норадреналина поступает путем эндоцитоза об­
ратно в пресинаптическое окончание, небольшая часть разрушается моноаминоокси-
дазой пре- и постсинаптической мембран и катехол-О-метилтрансферазой постсинап-
тической мембраны, часть диффундирует в межклеточное пространство и кровь.

Симпатические холинергические синапсы (имеются в небольшом количестве).

• Медиатор ацетилхолин действует на М- и Н-холинорецепторы постси­наптической мембраны (активируются также мускарином и никотином соответст­венно).

• М-холинорецепторы: локализация и реализуемые через них эффекты -клетки потовых желез (усиление секреции), гладкие миоциты сосудов скелетных мышц (расширение сосудов).

• Н-холинорецепторы расположены в синапсах на хромаффинных клет­ках надпочечников (секреция катехоламинов). Особенность этой области в том, что нейросекреторные синапсы образуют преганглионарные во­локна, а хромаффинные клетки являются аналогом ганглионарного нейрона (скопления хромаффинных клеток расположены также на поверхности аорты, в каротидном тельце, в симпатических ганглиях).

v Ауторегуляция секреции норадреналина в синапсе осуществляется через рецепторы на пресинаптической мембране.

• Высокая концентрация норадреналина в синаптической щели и адрена­лина в крови вызывает через α₂-адренорецепторы торможение освобо­ждения норадреналина из пресинаптического окончания.

• Низкая концентрация норадреналина в синаптической щели и адрена­лина в крови вызывает через β₂-адренорецепторы усиление секреции норадреналина из пресинаптического окончания.

• Через М-холинорецепторы происходит реципрокное торможение ацетилхолином секреции норадреналина при возбуждении парасимпатиче­ского отдела.

 

Основное значение симпатического отдела заключается в обеспечении сроч­ной адаптации путем мобилизации физиологических и психических резервов организма.

Понятие о симпатоадреналовой системе (Л.А. Орбели, 1926;): возбуждение симпатического отдела, который иннервирует мозговой слой надпочечников, стимулирует секрецию адреналина в кровь. Адреналин возбуждает через рети­кулярную формацию симпатические центры, что еще больше увеличивает его секрецию. Формируется положительная обратная связь, увеличивающая влия­ние симпатической нервной системы на организм.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (область иннервации бо­лее узкая, например, ее нет в сосудах кожи).

Парасимпатические центры в стволе головного мозга - ядра Ш (цилиарная мышца и сфинктер зрачка), VII (слезные, подчелюстные и подъязычные слюнные же­лезы), IX (околоушные слюнные железы, сосуды слизистой рта), X (органы грудной и брюшной полостей, кроме органов малого таза) пар черепных нервов, в спинном мозге — сегменты S₂ – S₄ (органы малого тазе и наружные половые органы) содер­жат преганлионарные нейроны..

Преганглионарные волокна - аксоны преганлионарных нейронов, относятся к типу В, скорость проведения - 10 м/с. ПД с длительной следовой деполяриза­цией.

Ганглии парасимпатической нервной системы.

 

♦ Расположены вблизи иннервируемого органа либо в стенке органа (интрамурально).

♦ Механизм передачи возбуждения в ганглиях: медиатор ацетилхолин дейст­вует на Н-холинорецептор (блокатор - гексометоний и др.), содержащий в своем составе Nа⁺, К⁺-канал, открытие которого формирует входящий Nа⁺-ток и ВПСП.

Постганглионарные волокна - аксоны ганглионарных нейронов, относятся к
типу С, скорость проведения возбуждения 1 м/с. ПД с длительной следовой гиперполяризацией. Соотношение пре- и постганглионарных волокон 1:1.

Нейроэффекторные синапсы (окончания постганглионарного нейрона на исполнительных клетках) - медиатор ацетилхолин действует на М-холинорецепторы постсинаптической мембраны (блокатор - атропин).

v Локализация М-холинорецепторов и реализуемые через них эффекторы: сердце (М₂) - снижение частоты и силы сокращений, сосуды (расширение), бронхи (сужение), мочевой пузырь (сокращение), слюнные, слезные, желу­дочные железы (М₁ - стимуляция секреции и др.

v Механизмы действия ацётилхолина через М-холинорецепторы:

 

• В ГМК желудка, кишечника, мочевого пузыря, бронхов и др. эффект ацетилхолина реализуется через G_q-белок → ↑ФЛ-С → ↑ИФз и ДАТ → ↑Са²⁺ +КМ → ↑киназа ЛЦМ → сокращение ГМК. (В сердце кальциевый механизм с включением тропомиозина выражен слабо, но может привести к «парадок­сальному» увеличению ритма и силы сокращений.)

• В кровеносных сосудах эффект ацетилхолина реализуется через цитозольную гуанилатциклазу, которая активируется образующимся в эндо­телии NО и приводит к увеличению уровня цГМФ и активности ПК-G. Последняя ингибирует киназу легких цепей миозина, что приводит к расслаблению ГМК сосудов.

• В проводящей системе сердца эффект ацeтилхолина также реализуется через гуанилатциклазную систему. При этом цГМФ-зависимая протеинкиназа активи­рует К⁺-канал. Выходящий из клетки К⁺-ток тормозит медленную диастолическую деполяризацию, что приводит к уменьшению ритма и проводимости сердца.

v Инактивация медиатора: большая часть разрушается ацетилхолинэстеразой
(холин и ацетат захватывается пресинапсом), часть диффундирует в меж­клеточное пространство и кровь.

Значение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

1. Обеспечивает вместе с метасимпатическим отделом сохранение и восста­новление гомеостаза.

2. Регулирует процессы анаболизма и запасания резервов.

Метасимпатический отдел автономной нервной системы (Дж. Ленгли, 1898; А.Д. Ноздрачев, 1980). Метасимпатическая нервная система - это комплекс микроганглиев, расположенных в стенках полых органов, обладающих собственной моторной активностью (сердце, желудочно-кишечный тракт, мочеполовая система). Имеет са­мую узкую область иннервации - только органы, обладающие собственной мо­торной активностью. Организация рефлекторного пути в метасимпатическом отделе (все нейроны в интрамуральных ганглиях).

 

v Рецепторы и волокна афферентных нейроны (афферентная часть дуги).

v В ганглиях афферентные, вставочные и эфферентные нейроны («центр»).

v Аксоны эфферентных нейронов, нервно-эффекторный синапс (эфферент­ная часть дуги).

Нейроэффекторные синапсы имеют различные медиаторы (АТФ, серотонин, пептиды, ацетилхолин, норадреналин).

Влияние метасимпатического отдела (активирующее и тормозное) зависит от вида медиаторов, типа рецепторов, включаемых внутриклеточных посредни­ков, исходного состояния органа.

1. На моторику иннервируемых органов.

2. На секрецию и всасывание.

3. На регуляцию местного кровотока.

4.На секрецию местных эндокринных клеток.

Физиологическое значение метасимпатического отдела.

v Повышает надежность регуляции висцеральных функций, делает ее авто­номной, относительно независимой от ЦНС.

v Разгружает высшие отделы ЦНС от обработки излишней информации (ко­личество нейронов в ганглиях метасимпатического отдела превышает количество нейро­нов в спинном мозге).