Травянистые ландшафты (степи, прерии, пампы)

 

Степные ландшафты, занимая всего 2 % поверхности Земного шара и только 8 % суши, на 80 % обеспечивают человечество зерновыми злаками, мясом, другими продуктами животноводства; на 90 % они превращены в агроландшафт. Климат этих ландшафтов характеризуется неустойчивым увлажнением летом и низкими температурами зимой. Весной имеется достаточное количество влаги, поэтому для степей характерно наличие большого количества эфемеров и эфемероидов среди видов растений, а многие животные также приурочены к сезонному образу жизни, впадая в спячку в засушливое и холодное время года. Среди животных наиболее характерны копытные и грызуны.

Термин «степь» русского происхождения и относится он прежде всего к обширным травянистым равнинам Евразии. В Северной Америке ландшафты, соответствующие степям, называются прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков.

Степи, прерии, пампы отличаются друг от друга количеством осадков и минимальными температурами, длительностью холодного периода, видовым составом растений и животных. В отсутствие деревьев и кустарников общий облик степей формируют прежде всего многолетние злаки родов Stipa, Festuca, Andropogon, Agropyron, Koeleria, Poa и др. Они имеют узкие длинные листья, собранные в плотный пучок (дерновину). В Южном полушарии такие дерновины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими, и листья их менее жесткие, чем у дерновин степных злаков Северного полушария, так как климат близких к степям сообществ Южного полушария более мягкий.

Корневая система степных злаков очень хорошо развита. Суммарная поверхность мелких корней и корневых волосков достигает 230 км²
на 1 км² площади степи.

С точки зрения условий существования животного населения, степи характеризуются следующими признаками: хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя или, как его теперь называют, полупокоя. В этом отношении степные сообщества резко отличаются от лесных.

Пампа (пампа́сы) (исп. рampa) — степь на юго-востоке Южной Америки, преимущественно в субтропическом поясе, в районе устья Рио Плата. На западе пампасы ограничены Андами, на востоке Атлантическим океаном. К северу простирается саванна Гран-Чако.

Пампа представляет собой травянистую злаковую растительность на плодородных красновато-черных почвах, формирующихся на вулканических породах. Она состоит из южноамериканских видов тех родов злаков, которые широко распространены в Европе в степях умеренного пояса (ковыля, бородача, овсяницы). С лесами Бразильского нагорья пампа связана переходным типом растительности, близким к лесостепи, где травы сочетаются с зарослями вечнозеленых кустарников. Растительность пампы подверглась наиболее сильному истреблению и в настоящее время почти полностью замещена посевами пшеницы и других культурных растений. При отмирании травянистого покрова формируются плодородные серо – коричневые почвы.

Биомасса в этих ландшафтах на порядок меньше, чем в лесных, и не превышает 300–400 ц/га (от 150 ц/га в луговых степях до 400 ц/га в саваннах). Большая ее часть сосредоточена в корнях (70–90 %). Зоомасса в черноземных степях составляет до 6 % биомассы (для тайги этот показатель составляет 0,01 %). Ежегодная продукция степей значительна (составляет от 30 до 50 % от биомассы), в отдельных случаях не уступает продукции лесных ландшафтов и составляет от 50 ц/га в сухих степях до 130 ц/га в луговых степях. Прямые водные связи в степных ландшафтах слабее, чем в лесных, в частности ослаблены связи почва – грунтовые воды, но ярко выражена обратная отрицательная связь почва-растительность. Роль водораздельного центра ослаблена, в речных долинах возникает второй центр, часто более важный. Ослабление прямых связей и появление второго центра приводит к снижению самоорганизации и устойчивости системы по сравнению с лесными ландшафтами.

Саванны (иначе кампосы или льяносы) расположены в теплых областях, где в год выпадает большое количество осадков (1 000–1 500 мм), но имеется один или два продолжительных сухих сезона. В отличие от настоящих степей (а также и североамериканских прерий) саванны, кроме трав, содержат также кустарники и деревья, растущие иногда целым лесом, как, например, в так называемых «campos cerrados» Бразилии.

Саванны свойственны собственно Южной Америке, но и в других странах можно указать многие места, весьма похожие по характеру своей растительности на саванны. Таковы, например, так называемые Campine в Конго (в Африке); в ЮАР некоторые места одеваются растительным покровом, состоящим преимущественно из злаков (Danthonia, Panicum, Eragrostis), из других многолетних трав, полукустарников и деревьев (Acacia horrida), так что такие места напоминают и прерии Северной Америки, и саванны Южной Америки; подобные же места встречаются ещё в Анголе («campos cerrados»).

В областях, расположенных на несколько градусов севернее и южнее экватора, климат обычно очень сухой. Однако в определённые месяцы там становится очень жарко, и идут дожди. Такие места, расположенные по всему миру, называются зонами саванн. Это название происходит от африканской саванны, которая представляет собой самый обширный регион с этим типом климата. Зоны саванн находятся между двумя тропиками – линиями, где дважды в году солнце в полдень стоит точно в зените. В такое время там становится значительно жарче и от этого испаряется гораздо больше морской воды, что приводит к проливным дождям. В областях же саванн, расположенных ближе всего к экватору, солнце находится точно в зените в промежуточные моменты года (в марте и сентябре), так что один сезон дождей от другого отделяют несколько месяцев. В областях саванн, наиболее удалённых от экватора, оба дождливых сезона настолько близки по времени друг к другу, что практически сливаются в один. Длительность дождливого периода составляет от восьми до девяти месяцев, а у экваториальных границ – от двух до трёх.

Травянистая растительность саванн состоит по преимуществу из высоких (до ⅓ –1 м) сухо- и жесткокожистых злаков, растущих обыкновенно дерновинами; к злакам примешиваются дерновины других многолетних трав и полукустарников, а в сырых местах, затопляемых весной, – также и различных представителей семейства осоковых (сyperaceae). Кустарники разрастаются в саваннах иногда большими зарослями, занимая площадь во много квадратных метров. Деревья саванн обыкновенно низкорослые; самые высокие из них бывают не выше наших плодовых деревьев, на которые они очень похожи своими кривыми стеблями и ветвями. Деревья и кустарники иногда оплетаются лианами и обрастают эпифитами. Луковичных, клубненосных и мясистосочных растений в саваннах, особенно
в Южной Америке, бывает немного. Лишайники, мхи и водоросли встречаются в саваннах крайне редко, только по камням и деревьям.

Общий облик саванн различен, что зависит, с одной стороны, от высоты растительного покрова, а с другой – от относительного количества злаков, других многолетних трав, полукустарников, кустарников и деревьев; например, бразильские саванны (campos cerrados) представляют собственно светлые, редкие леса, где свободно можно ходить и ездить в любом направлении; почва в таких лесах покрыта растительным травянистым
(и полукустарниковым) покровом в ½ и даже в 1 м высотой. В саваннах же других стран деревья совершенно не растут или встречаются крайне редко и бывают очень низкорослыми. Травянистый покров также иногда очень низкий, даже прижат к земле. Особенную форму саванн составляют так называемые льяносы Венесуэлы, где деревья или совершенно отсутствуют, или встречаются в ограниченном числе, за исключением лишь сырых мест, где пальмы (Mauritia flexuosa, Corypha inermis) и другие растения образуют целые леса (впрочем, эти леса не принадлежат к саваннам); в льяносах встречаются иногда одиночные экземпляры Rhopala (деревья из семейства Proteaceae) и других деревьев; иногда злаки в них образуют покров в рост человека; между злаками растут сложноцветные, бобовые, губоцветные и др. Многие льяносы в дождливое время года затопляются разливами реки Ориноко.

Условия жизни в саванне очень суровые. Почва содержит мало питательных веществ, во время сухих сезонов она пересыхает, а во время влажных – заболачивается. К тому же в конце сухих сезонов там часто случаются пожары. Растения, что приспособились к условиям саванн, очень жесткие. Там растут тысячи различных трав. А вот деревьям, чтобы выжить, необходимы некоторые специфические качества для защиты от засухи и огня. Например, баобаб отличается толстым, защищённым от огня стволом, способным, словно губка, хранить в себе запасы воды. Его длинные корни всасывают влагу глубоко под землей. Акация имеет широкую плоскую крону, которая создает тень для растущих ниже листьев, предохраняя тем самым их от высыхания.

Многие районы саванн теперь используются для скотоводства, и дикие формы жизни там полностью исчезли. Впрочем, в африканской саванне имеются огромные национальные парки, где дикие животные живут до сих пор. Африканская саванна не имеет себе равных по численности и разнообразию популяций копытных. Здесь пасутся многочисленные виды антилоп, зебры и жирафы, на которых охотятся львы и другие хищники.

Самые древние ископаемые останки человека найдены в Восточной Африке.

 

Пустыни

 

В зависимости от горных пород, слагающих территорию, различают: глинистые, каменистые и песчаные пустыни. Вопреки расхожему представлению о пустынях как обширных пространствах, где тянутся бесконечные волнистые ряды песчаных барханов, лишь одна пятая часть площади мировых пустынь покрыта песком. Однако и там умещается немало впечатляющих песчаных морей. В Сахаре песчаные пустыни, эрги, покрывают многие десятки тысяч квадратных километров. Песок, который смывается туда с соседних нагорий, образуется в результате выветривания пород пустыни. Он постоянно переносится ветром с места на место и в конечном счете скапливается в низинах и впадинах.

Каменистые пустыни бывают нескольких типов, в зависимости от типа поверхности. Ее могут образовывать камень, щебень, галька, гипс. Поверхность одних пустынь хорошо проницаема для воды, других создает плотную водонепроницаемую корку. В первом случае вода уходит на глубину, недоступную корням растений. Во втором – испаряется с поверхности, еще больше закрепляя корку пустыни.

Там, где раньше была вода, образуются соли. В некоторых местах их концентрация настолько велика, что они создают корку на поверхности. Есть места, толщина которых составляет 15 см с торосами высотой до метра. Если влага не совсем испарилась, солончаки имеют вид топкого болота.

Одними из наиболее распространенных типов пустынь являются каменистые, щебнистые, щебнисто-галечниковые и гипсовые пустыни. Их объединяет грубость, твердость и плотность поверхности. Водопроницаемость каменистых грунтов различна. Наиболее крупные галечниковые и щебнистые обломки, залегающие достаточно рыхло, легко пропускают воду, и атмосферные осадки быстро просачиваются на большие глубины, недоступные растениям. Но чаще, однако, распространены поверхности, где галечник или щебень сцементированы песчаными или глинистыми частицами. В таких пустынях каменистые обломки лежат плотно, образуя так называемую пустынную мостовую.

В пустынях количество осадков уменьшается до 200 мм/ год, в связи с их уменьшением и нерегулярностью выпадения уровень бесплодности (засушливости) почв повышается. Растительный покров здесь не сплошной, представлен многолетними (древесными ксерофильными) и однолетними (терофитами) растениями с очень коротким вегетативным периодом.

Флора пустынь представлена большим разнообразием видов, приспособившихся к засушливым условиям. Здесь имеется целый ряд многолетних растений с постоянными воздушными органами, растущих в пустынях даже там, где среднее годовое количество осадков ниже 50 мм. Редукция листвы, ее ксероморфизм, говорит о приспособленности растений к уменьшению потерь воды при эвапотранспирации.

Каменистые пустыни Сахары (гамады), занимающие до 70 % ее площади, чаще лишены высшей растительности. Лишь на отдельных каменистых осыпях закрепляются подушковидные кустарники фреодолия и лимонаструм. Более увлажненные пустыни Средней Азии, хотя
и разреженно, но равномерно покрыты полынью и солянками.
На песчано-галечниковых равнинах Центральной Азии распространены низкорослые заросли саксаула.

Животный мир пустынь составляет множество видов пресмыкающихся и грызунов, адаптировавшихся к отсутствию влаги: воду они получают из пищи. Крупные травоядные зооценоза пустынь также приспособились к недостатку воды. Однако они не могут обходиться без воды в отличие от пресмыкающихся и грызунов. Рекорд сопротивления жажде удерживает сахарская антилопа аддакс (Addax nasomaculatus). Аддаксы питаются травами и низкорослыми кустарниками. Они преодолевают большие расстояния по пустыне в поисках редкой растительности. Они обходятся без питьевой воды большую часть своей жизни, а необходимый для выживания запас воды получают от растений, которыми питаются. На данный момент аддаксы одни из наиболее редких млекопитающих в мире – менее чем 250 диких животных.

Для пустынных ландшафтов характерны небольшие значения биомассы и продуктивности (от 10 до 100 ц/га и от 5 до 50 ц/га соответственно). Прямые водные связи в этих ландшафтах значительно ослаблены, что определяет независимость друг от друга основных компонентов ландшафта, например, элювиальных почв и грунтовых вод.

Продуктивность сельскохозяйственных угодий обычно несколько ниже, чем природных экосистем в той же зоне. Поля часть года пустуют, и на них обычно выращивают всего один какой-либо вид, который не в состоянии полностью использовать все имеющиеся ресурсы. Однако при интенсивном земледелии продуктивность полей может приближаться к максимальной, хотя человеку приходится вкладывать в это много дополнительных средств.

Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и вторичную продукцию.

Для человека энергетически выгоднее растительное питание, а наиболее дорого – использование в пищу хищных видов. Так, по энергии, затраченной на рост, 1 кг окуня или щуки обходится природе в cемь раз дороже, чем 1 кг говяжьего мяса. Поэтому плотоядные животные разводятся людьми в редких случаях, например в пушном звероводстве. Широкое одомашнивание нашими предками таких видов, как свиньи и куры, не случайно. Они характеризуются высоким коэффициентом использования энергии на рост, т. е. перевода пищи в собственную биомассу.

Одна растительная пища, как правило, для людей недостаточно полноценна, так как подавляющее большинство растений не обеспечивает людей некоторыми незаменимыми аминокислотами, входящими в состав животных белков. Производство вторичной продукции через выращивание животных, а также добыча диких видов (в основном путем рыболовства) – очень важное условие благополучия общества. Одна из самых злободневных для современного человечества проблем – это так называемое белковое голодание, недостаток животной пищи в рационах людей во многих районах мира.

Поэтому значительное внимание необходимо уделять повышению продуктивности естественных и искусственных экосистем.