Возбудимые ткани и их свойства

Возбудимыми называются ткани, которые в ответ на раздражитель способны отвечать специфической формой активности: возникновением электрического потенциала или другими явлениями. К ним относятся нервная, мышечная и железистая ткани.

Возбудимым тканям присущи следующие свойства:

– возбудимость – способность возбуждаться;

– проводимость – способность проводить нервный импульс (скорость проведения у нерва может достигать 120 м/с, т.е. 600 км/ч);

– сократимость – способность развивать силу или напряжение при возбуждении;

– лабильность – функциональная подвижность, т.е. способность к ритмической активности (нерв способен в 1 с генерировать до 1000 нервных импульсов);

– секреторная активность.

Раздражимость – это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например, изменением метаболизма. Возбудимость – это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией – возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.о., возбудимость характеризует специализированные ткани – нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение – это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы. Раздражитель – это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением. Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе: а) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.); б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.); в) физико - химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.); г) биологические (пища для животного, особь другого пола); д) социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия: а) внешние (экзогенные); б) внутренние (эндогенные). 3. По силе: а) подпороговые (не вызывающие ответной реакции); б) пороговые (раздражители минимальной, силы, при которой возникает возбуждение); в) сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру: а) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза); б) неадекватные. Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также: а) безусловно-рефлекторные раздражители; б) условно-рефлекторные.

Сущность процесса возбуждения заключается в следующем. Все клетки организма ограничены от внешнего пространства двухслойной плазматической мембраной. Матрикс мембраны представлен главным образом фосфолипидами, гидрофильные группы которых обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда и образуют безводную липидную фазу, способную растворять неполярные молекулы. Разбросанные среди фосфолипидов в почти равном с ними количестве молекулы холестерола стабилизируют мембрану. Главными функциональными элементами, погруженными в билипидный слой, являются белки. Одни белки пронизывают мембрану, другие закреплены в каком-то одном слое. Обычно белки ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную мембрану, а полярные гидрофильные группы находятся на поверхности мембраны, контактируя с межклеточной жидкостью. Многие белки наружной поверхности мембраны представлены гликопротеидами. Цитозоль клетки и межклеточная жидкость электронейтральны

Однако все клетки организма имеют электрический заряд, обусловленный неодинаковой концентрацией катионов и анионов в наружном и внутреннем примембранном слоях клетки. Внутренний примембранный слой имеет отрицательный заряд, наружный – положительный. Наиболее распространенным катионом во внеклеточной среде является Na+, во внутриклеточной – K+. При этом наибольший градиент внутри- и внеклеточной концентрации имеет место для ионов Ca2+, концентрация свободных ионов которого внутри клетки ниже в 25 000 раз, чем снаружи.

Различная концентрация анионов и катионов является следствием неодинаковой проницаемости плазматической мембраны для разных ионов. Проницаемость плазматической мембраны определяется наличием в ее составе разных ионных каналов, размерами каналов и частиц, растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов). При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется ионная проницаемость плазматической мембраны. В результате ионы быстро перемещаются через мембрану согласно электрохимическому градиенту (например, положительные ионы движутся в сторону избыточного отрицательного заряда и меньшей концентрации данного иона). Это и есть процесс возбуждения.

Транспорт веществ через биологические мембраны Главными функциональными элементами плазматической мембраны, обеспечивающими транспорт различных ионов, являются интегральные и периферические белки, погруженные в относительно инертный слой билипидов. Это белки, играющие роль ферментов, переносчиков, ионных каналов и рецепторов. Различают пассивный и активный транспорт, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт представлен процессами простой и облегченной диффузии, обеспечивающей перенос веществ на небольшие расстояния.

Простая диффузия происходит в соответствии с законом Фика – по химическому или электрохимическому градиенту, т.е. без затраты энергии.

Такой тип диффузии характерен для воды и растворенных в ней газов, жирорастворимых веществ, а также некоторых полярных молекул небольшого размера. Облегченная диффузия происходит с участием белков-переносчиков или через специализированные ионные каналы.

Многие сахара, аминокислоты и нуклеотиды преодолевают мембрану с помощью транспортных белков, внутри которых имеется заполненный водой канал диаметром менее 1 нм. Связываясь с переносимой молекулой, белки-переносчики способствуют ее переносу по градиенту концентрации, т.е. без затраты энергии.

Строение ионного канала Ионные каналы представляют собой крупные интегральные белки, образующие центральную, наполненную водой пору, имеющую устье, селективный фильтр, ворота и механизм управления воротами. Проводимость каналов зависит от концентраций ионов около устья канала и проницаемости каналов. Большинство ионных каналов обладает селективностью, т.е. способностью пропускать только определенные ионы. По этому признаку различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы.

Селективность каналов обеспечивается размерами и геометрией поры (диаметром устья и селективного фильтра), размерами иона и его гидратной оболочки, зарядом иона и зарядом внутренней поверхности канала (например, внутри катионных каналов расположены анионы). Для того чтобы пройти через ионный канал, каждый ион должен освободиться от гидратной оболочки. При этом слишком большой ион не может войти в канал, а слишком маленький не способен отдать гидратную оболочку в селективном фильтре.

Передвижение ионов в канале обеспечивается химической движущей силой, которая определяется разностью концентраций ионов внутри и снаружи клетки, и электрической движущей силой, зависящей от потенциала на мембране.

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

1. По избирательности: а) с елективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов; б) малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество. 2. По характеру пропускаемых ионов: а) калиевые; б) натриевые; в) кальциевые; г) хлорные. 3. По скорости инактивации, т.е. закрывания: а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление; б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление. 4. По механизмам открывания: а) потенциалзависимые, т.е. те которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны; б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (ФАВ) (нейромедиаторов, гормонов и т.д).

Активный транспорт веществ через биологические мембраны требует определенных энергетических затрат. Различают первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт широко представлен в организме. Это натрий-калиевый насос, кальциевый насос, натрий-водородный ионообменник, натрий-кальциевый ионообменник и т.д. Суть данного вида транспорта через биологические мембраны состоит в том, что в мембране имеется переносчик, обладающий АТФ-азной активностью, т.е. способный расщеплять АТФ на АДФ и фосфат и высвобождать энергию, необходимую для переноса вещества.

Суть вторично-активного транспорта можно раскрыть на примере переноса молекулы глюкозы, которая должна войти в клетку, где ее концентрация намного выше, чем во внешней среде. Следовательно, на ее перенос необходимо будет затратить энергию. Однако энергия тратится не собственно на перенос молекулы глюкозы, а на обратный транспорт иона натрия, в совокупности с которым она первоначально присоединяется к специфическому для натрия переносчику, и затем по натриевому градиенту концентрации проникает внутрь клетки. Внутри клетки глюкоза и натрий отщепляются от переносчика и глюкоза свободно по градиенту концентрации диффундирует через противоположную клеточную стенку, тогда как натрий выкачивается из клетки против градиента концентрации, т.е. с энергетическими затра­тами.

В некоторых клетках организма человека имеется особый путь транспорта, именуемый эндоцитозом. Путем эндоцитоза в клетку проникают крупные частицы. Данный путь имеет две основные формы:

- пиноцитоз,

- фагоцитоз.

Пиноцитоз С помощью пиноцитоза клетка поглощает небольшие капельки рас­творенных питательных веществ из внеклеточной жидкости и особенно молекулы белков. В пиноцитозе участвует клеточная мембрана большинства клеток, но наиболее характерны эти механизмы для макрофагов. В этих клетках постоянно около 3 % клеточной мембраны участвует в образовании везикул. Эти везикулы имеют диаметр ~ 100-200 нм.

Типичен механизм поглощения белков. На поверхности мембраны клетки, в ее углублениях, имеются рецепторы для связывания с белком. На внутренней поверхности клетки к этому участку примыкает фибрил­лярный протеин (клотрин) с актомиозиновыми белками. Взаимодействие поглощаемого белка с рецептором приводит к большему углублению ямки, а сократимые белки закрывают края, в результате чего образуется изолированная везикула, в которой наряду с поглощаемым соединением оказывается часть внеклеточной жидкости. После этого везикула отделяется от мембраны и поступает внутрь клетки, как правило, ближе к лизосомам, ферменты которых расщепляют поступивший белок. Эти процессы энергозависимы, а для сокращения актомиозина требуется еще и кальций.

Фагоцитоз Фагоцитоз служит для поглощения крупных объектов, таких как бактерии, клетки, частицы разрушенной ткани. Благодаря фагоцитозу, клетки (а это, главным образом, тканевые макрофаги и лейкоциты) поглощают субстанции, которые намного больше белковой молекулы

Этот процесс протекает по схеме. Вначале происходит связывание рецептора клетки с протеином или полисахаридом мембраны бактерии или погибшей клетки. Когда начинается инвагинация мембраны, то все новые и новые участки мембраны фагоцита связываются с лигандами объекта, и постепенно фагоцитируемая клетка оказывается по­груженной в фагоцит. Сократительные белки вначале замыкают перешеек и затем продвигают везикулу в глубь клетки. Противоположный эндоцитозу путь — экзоцитоз является механизмом, обеспечиваюмщим выделение из клетки ряда веществ и процесс секреции