Подвижность и целостность мембран

Липидные слои мембран создают два свойства мембраны: подвижность и в то же время — целостность (прочность). Строение и состояние липидов зависят от многих факторов, в частности от:

- химической природы фосфолипидов,

- их концентрации,

- наличия других ингредиентов,

- степени гидрофильности среды,

- температуры.

Полагают (концепция жидкокристаллического состояния мембран Сингера), что бислой является жидкой структурой, в которой образующие его липиды способны осуществлять три типа движений

сегментарная подвижность («флип-флоп»), в результате чего внутренние головки липидов оказываются на месте внешних;

- вращательные движения;

- латеральная диффузия.

- Таким образом, для бислоя липидов характерно динамическое состояние с высокой подвижностью его компонентов и в то же время относительно высокой прочностью, обеспечивающей сохранение целостности структуры, которую они образуют. Интегральные белки тесно связаны с прилегающими к ним частями липидов, что резко ограничивает подвижность данного участка мембраны. Напротив, периферические белки оказывают меньшее влияние на состояние и подвижность цепей фосфолипидов.

В основе этого лежит способность белковой молекулы осуществлять конформационный переход из напряженного состояния в расслабленное и обратно. В результате меняются третичная, а частично и четвертичная структура белковой молекулы и ее свойства. Энергия конформационного перехода белков зависит от плотности упаковки соседних липидов. Фосфолипидные фракции, поддерживающие жидкофазное состояние клеточных мембран, в различных условиях жиз­недеятельности могут меняться. Так, например, при появлении большого количества гормонов, характерных для стресса и других подобных состо­яний, может возрастать скорость образования гидроперекисей липидов, а они усиливают «флип-флоп» фосфолипидов. В результате в наружный слой мембраны выходят упрятанные внутрь фосфолипиды, что существенно изменяет свойства мембран, их проницаемость. А при старении происходит накопление свободных радикалов, снижается синтез фосфолипидов, поддерживающих жидкофазное состояние мембран.

Физиологическая характеристика основных неорганических ионов

Клеточные мембраны обладают свойствами полупроницаемости, то есть одни вещества через них проходят, а другие — нет. В результате те или иные соединения могут накапливаться с какой-либо стороны от мембраны, что создает концентрационные градиенты. Так, в клетке и вне ее существенно различается содержание большинства ионов, участвующих в выполнении многих физиологических процессов.

Как в плазме крови, так и клетках, катионы и анионы находятся в равновесной концентрации, что обеспечивает электронейтральность (правило Гэмбла). Когда с одной стороны мембраны находятся недиффундирующие ионы, то диффундирующие ионы распределяются с обеих сторон неравномерно. В состоянии равновесия:

- произведения концентраций диффундирующих ионов и катионов с обеих сторон мембраны равны;

- раствор по обе стороны мембраны должен быть электронейтральным.

Так, если с одной стороны мембраны (внутриклеточно) имеются анионы недиффундирующего белка, то концентрация диффундирующих анионов здесь будет уменьшена на количество ионов белка:

С_і⁺ = (Белок)^-+А_і^-,

где С⁺ - концентрация катионов (С _і⁺ - внутриклеточных, С₀⁺ - внеклеточных);

А^- - концентрация анионов ( А_і^-— внутриклеточных, А₀⁺ — внеклеточных); (Белок)^- — концентрация анионов белка.

Для электронейтральности соотношение ионов (одновалентных) должно быть таким (уравнение Нернста):

С_і⁺*А_і^-= С₀⁺ *А₀^-

Следовательно, диффундирующих анионов внутри клетки будет меньше, чем снаружи. А диффундирующих катионов, напротив, внутри клетки будет больше, чем снаружи.

Натрий обеспечивает осмотическое давление, регулирующее водный обмен между клетками и внеклеточной средой. Ионы натрия участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия в организме. Во многих тканях они участвуют в электрохимических процессах. С ними связан трансмембранный транспорт ряда веществ. Эти ионы участвуют в регуляции функций нуклеиновых кислот, белков.

Многие функции калия сопряжены с функциями натрия, но противо­положны ему. Это проявляется как в электрохимических процессах, так и во влиянии на ферменты (калий активирует ряд ферментов гликолиза, а натрий — угнетает). В то же время К выполняет и «свои» функции. К примеру; он является одним из регуляторов процессов транскрипции.

Функциональное назначение кальция столь разнообразно и значимо для большинства органов и систем, что регуляция его обмена обеспечивается несколькими гормонами. Са²⁺ необходим для секреторной активности практически всех железистых клеток. В большинстве клеток он является одним из регуляторов внутриклеточных процессов. В то же время поступление в цитоплазму клеток большого количества свободного кальция является неблагоприятной ситуацией, так как при этом образуется малорастворимая соль фосфата кальция, под влиянием чего прекращается продукция и утилизация АТФ. Поэтому в клетках, где кальций используется для обеспечения функций (например, в мышечной для сокращения), имеется система депо его — саркоплазматический ретикулум (СПР). Из него кальций выходит в цитоплазму на относительно короткое время. В русле крови кальций участвует в обеспечении процессов гемостаза (остановки кровотечения). В крови более половины его находится в ионизированном состоянии, большая часть остального связана с белками, а меньшая — с растворенными в крови веществами (цитратом). Многообразие функций кальция определяет необходимость поддержания его концентрации в крови на уровне 10 мг% (5 мЭкв/л).