Глава 7. Созидающая эволюция

Многие люди полагают, что естественный отбор — это лишь отрицающая сила, способная к искоренению причуд и неудач, но неспособная к созиданию сложности, красоты и эффективности проекта. Действительно ли она просто отнимает от того, что уже есть; разве не должен процесс созидания добавлять что-то своё? Отчасти ответить на этот вопрос можно на примере статуи. Ведь к глыбе мрамора ничего не добавляется. Скульптор только отнимает, но, тем не менее — из небытия появляется красивая статуя. Впрочем, некоторыми людьми эта метафора может быть понята превратно — как уподобление естественного отбора сознательному проектировщику (скульптору), но сопоставление скульптора и естественного отбора как сущностей, работающих скорее вычитанием, чем сложением, из вида может упускаться. Но даже этот смысл метафоры не должен пониматься слишком буквально. Естественный отбор может лишь вычитать, но может добавлять мутация. Есть способы взаимодействия мутаций и естественного отбора, могущие на длинных интервалах геологического времени приводить к построению сложности, больше ассоциирующейся со сложением, чем с вычитанием. Главных из этих способов два. Первый называется «коадаптацией генотипов»; второй — «гонками вооружений». Внешне они весьма отличны друг от друга, но суть у них одна, и она может называться или «коэволюцией», или «генами, как окружающей средой друг друга».

Сначала о «коадаптации генотипов». Гену удаётся оказывать свой конкретный эффект только благодаря тому, что уже имеется некая структура, на которую он может воздействовать. Ген не может влиять на схему нейронных межсоединений мозга, если ещё нет мозга с какими-то нейронными связями. У мозга не будет никаких нейронных связей, если нет всего развивающегося эмбриона. И не будет полного развивающегося эмбриона, если нет полной и связной программы химических и клеточных событий, управляемых многими, многими и многими другими генами, а также многими и многими другими, негенетическими влияниями. Конкретные эффекты генов — это не неотъемлемо присущие им свойства; это — свойства эмбриологических, уже существующих процессов, на детали которых могут влиять гены — действующие в конкретных местах и в конкретные моменты эмбрионального развития. Мы видели иллюстрацию этой идеи (в элементарной форме), в развитии компьютерных биоморф.

Весь процесс эмбрионального развития можно в некотором смысле рассматривать как деятельность совместного предприятия, совокупно управляемого сразу тысячами генов. Эмбрионы создаются в сотрудничестве всеми работающими генами в развивающемся организме. А теперь появилось понимание, как такие сотрудничество могло возникнуть. Естественный отбор всегда отбирает гены по их способности процветать в той окружающей среде, в какой они окажутся. Мы часто понимаем эту окружающую среду как внешний мир, мир хищников и погоды. Но с точки зрения отдельного гена, возможно, самая важная часть его окружающей среды — это все другие гены, с которыми он сталкивается. А где ген «сталкивается» с другими генами? Главным образом — в клетках серии индивидуальных тел, в которых он находится. Каждый ген отбирается отбором за его способность к успешному сотрудничеству с популяцией других генов, могущих находиться в этих телах.

Популяция генов, составляющих работающую окружающую среду любого данного гена, это не только временная коллекция, которая случайно оказалась вместе в клетках данного конкретного индивидуального тела. Это, по крайней мере, у видов с половым размножением, набор всех генов в популяции скрещивающихся между собой индивидуумов — «генофонд». В какой-то клетке, какой-то особи, в любой момент времени, находятся копии всех генов (в смысле конкретных наборов атомов). Но набор атомов, являющийся копией какого-то гена, недолговечен. Продолжительность его жизни измеряется лишь месяцами. Как мы видели, долгоживущий ген, как эволюционная единица — это не конкретная физическая структура, но дискретная архивная информация, копирующаяся при каждой смене поколений. Этот дискретный репликатор существует в распределённом виде. Он широко распределён в пространстве — по различным особям — и широко распределён во времени — по многим поколениям. Считается, что любой ген, как распределённая структура, сталкивается с другим геном, находясь в одном теле. Можно ожидать его «встреч» с другими различными генами в разных телах и в разное время в его распределённого существования на его марше по геологическому времени. Ген, преуспевающий в окружающих средах, созданных прочими генами, с которыми он, вероятно, столкнётся в большом количестве различных тел — это успешный ген. «Преуспевание» в таких окружающих средах, может оказаться эквивалентным «сотрудничеству» с этими другими генами. Наиболее наглядно это сотрудничество можно видеть в биохимических цепочках.

Биохимические цепочки — это последовательности химических веществ, составляющих последовательные стадии какого-то полезного процесса, такого, как выработка энергии или синтеза важного вещества. Каждое звено этой цепочки нуждается в ферменте — одной из тех больших молекул, которые формируются для деятельности, подобной работе механизма на химической фабрике. На различных этапах процесса необходимы различные ферменты. Иногда достижение одной и той же полезной биохимической цели возможно двумя (или более), альтернативными химическими цепочками. Хотя обе цепочки приводят к идентичному результирующему продукту, промежуточные стадии, ведущие к нему, могут быть различны; также у них обычно разные отправные точки. Для достижения результата любой из этих двух альтернативных путей годится, и не имеет значения, какой из них используется. Для любого конкретного животного важно избегать попыток идти сразу двумя, ибо это привело бы к химической путанице и неэффективности.

Предположим, что для синтеза желаемого вещества D по цепочке 1 нужны ферменты A1, B1 и C1, а для синтеза его же по цепочке 2 нужны ферменты A2, B2 и C2. Каждый фермент производится по конкретному гену, и поэтому для эволюции сборочной цепочки 1 требуются гены, кодирующие ферменты A1, B1 и C1, которые коэволюционируют все вместе. Для эволюции альтернативной сборочной цепочки 2, вид нуждался бы в генах, кодирующих ферменты A2, B2 и C2, также коэволюционирующих вместе. Выбор одной из этих двух коэволюции осуществляется не посредством осознанного планирования. Он происходит просто отбором каждого гена, отбираемого по принципу его совместимости с другими генами, которые уже доминируют в популяции. Если оказалось, что в популяции богато представлены гены ферментов B1 и C1, то в этом климате будет скорее одобряться ген Al, а не A2. И наоборот, если в популяции преобладают гены B2 и C2, то в этом климате будет скорее отбираться ген A2, чем A1.

На деле всё будет не так просто, главное — понять идею: один из самых важных аспектов «климата», в котором ген одобряется или не одобряется — это другие гены, которые уже многочисленны в популяции; следовательно — гены, с которыми данный ген, вероятно, будет находиться в одном теле. Поскольку то же самое будет с очевидностью верно и для самих «других» генов, что получается картина команды генов, совместно эволюционирующих в направлении совместного решениям проблем. Сами гены не эволюционируют — они просто выживают (или нет) в генофонде. Эволюционирует «команда». Другие команды могли бы делать эту работу точно так же — или даже лучше. Но как только одна из команд стала доминировать в генофонде вида, то самим этим фактом получает автоматическое преимущество. Команде, находящейся в меньшинстве, трудно сохраниться в генофонде, даже если она делает данную работу более эффективно. Доминирующая команда является автоматически более устойчивой к вытеснению, просто в силу нахождения в большинстве. Это не означает, что доминирующая команда никогда не может быть вытеснена. Если бы это было так, то эволюция бы затормозилась вплоть до остановки. Это означает, что эволюции присуща своего рода внутренняя инерция.

Очевидно, что эти рассуждения не ограничены биохимией. Мы могли проделать то же самое для групп генов, совместно, строящих различные части глаз, ушей, носов, конечностей — всех сотрудничающих части тела животного. Гены, строящие зубы, пригодные для пережёвывания мяса, скорее всего будут одобряться в «климате» доминирующих генов, строящих пищеварительную систему, пригодную для переваривания мяса. И наоборот — гены, создающие зубы для перетирания растений, скорее всего будут одобрены в климате доминирующих генов, создающих пищеварительную систему, ориентированную на переваривание растительной пищи. Иные гены будут, соответственно, не одобрены в обоих случаях. Команды «генов мясоедения» склонны развиваться вместе, как и команды «генов-вегетарианцев». Действительно, есть смысл говорить, что большинство работающих генов в теле сотрудничает друг с другом как одна команда, потому что каждый из них (точнее — прародительская копия каждого из них) в ходе длительной эволюции были частью той окружающей среды, в которой естественный отбор работал над другими генами. Выбор же прародителями львов питания мясом, а прародителями антилоп — питания травой, мог быть изначально случайным. Случайность в том смысле, что могли существовать далёкие предки львов, которые начинали есть траву, и далёкие предки антилоп, который начинали есть мясо. Но как только одна из наследственных линий начала формировать команду генов для оперирования мясом (а не травой), то процесс начал самоусиливаться. И как только другая наследственная линия начала формировать команду генов для оперирования травой (а не мясом), то процесс начал самоусиливаться в другом направлении.

Одним из главных процессов, происходивших в ранней эволюции живых организмов, было увеличение количества генов, участвующих в таких кооперациях. У бактерий гораздо меньше генов, чем у животных и растений. Возможно, это увеличение происходило посредством тех или иных форм дублирования генов. Вспомним, что ген — это только строчка закодированных символов, подобная файлу на компьютерном диске; стало быть гены могут быть скопированы в различные части хромосом — точно так же, как файлы могут быть скопированы в различные части диска. На диске моего компьютера, где хранится эта глава, формально имеются только три файла. Говоря «формально», я имею в виду, что об этих трёх файлах сообщает мне операционная система компьютера. Я могу попросить её, чтобы она прочитала один из этих трёх файлов, и они предстанут передо мной в виде одномерного массива алфавитно-цифровых символов, включая те, что вы сейчас читаете. Все они выглядят очень аккуратно упорядоченными. Фактически же, расположение текста на диске совсем не аккуратно и не упорядоченно. Это можно увидеть, если уйти от дисциплины официальной операционной системы компьютера и написать свою собственную программу, расшифровывающую фактическое содержимое каждого сектора диска. И окажется, что фрагменты каждого из трёх моих файлов прерывисты и чередуются — как друг с другом, так и с фрагментами старых, мёртвых файлов, которые я давно стёр и забыл. Любой из этих фрагментов может содержать, почти дословно — ту же самую (или с незначительными отличиями), информацию в полудюжине разных мест на диске.

Причина такого положения дел интересна и заслуживает отступления, так как имеет хорошие генетические параллели. Когда вы просите компьютер удалить файл, то вам кажется, что он слушается вас. Но фактически он не стирает текст этого файла. Он лишь стирает все указатели на него. Ну, как бы если библиотекарю приказали уничтожить книгу «Любовник Леди Чаттерлей», а он просто разорвал бы карточку в картотеке, оставив саму книгу на полке. Для компьютера это совершенно экономичный способ действий, так как пространство, прежде занятое «удалённым» файлом после удаления указателей становится автоматически доступным для новых файлов. Фактическое заполнение этого места пробелами были бы напрасной тратой времени. Сам старый файл не будет окончательно потерян, пока всё пространство, им занимавшееся, не будет использовано для хранения новых файлов. Но это переиспользование пространства происходит постепенно. Размер новых файлов, как правило, не равен в точности размеру старого. Когда компьютер пытается записать новый файл на диск, то он ищет первый доступный фрагмент пространства, записывает туда максимально возможный фрагмент нового файла, затем, если нужно, ищет другой доступный фрагмент пространства, записывает ещё фрагмент файла, и так далее, пока весь файл не будет записан на диск. У человека возникает иллюзия, что файл является цельным, упорядоченным массивом — но это только потому, что компьютер очень аккуратно поддерживает записи, «указывающие» на адреса всех этих разбросанных фрагментов. Подобные «указатели» используются в «Нью-Йорк Таймс», когда там указывается, что «продолжение на странице 94». Так много копий какого-то фрагмента текста находятся на диске потому, что, если, подобно всем моим главам, текст редактировался и перередактировался много раз, каждое редактирование заканчивалось новой записью на диск (почти) того же самого текста. Сохраняться может совершенно тот же самый файл. Но как мы видели, фактически текст будет многократно раздроблен по всему доступному пространству на диске. Таким образом, множество копий данного фрагмента текста могут находиться на всей поверхности диска, и их тем больше, чем диск старее и чаще использовался.

На сегодня ДНК-операционная система вида очень и очень стара, и есть признаки того, что она, в долгосрочной перспективе ведёт себя в чём-то подобно компьютеру с его дисковыми файлами. Частично этими признаками являются интересные феномены «интронов» и «экзонов». В прошлом десятилетии было обнаружено, что любой отдельный ген — в смысле единого, читаемого слитно фрагмента ДНК-текста, хранится не в одном месте. Если прочитать фактические символы кода, как они расположены на хромосоме (то есть если сделать нечто подобное уходу от дисциплины «операционной системы»), то окажется, что осмысленные фрагменты, называемые экзонами, разделены фрагментами «бессмыслицы», называемые интронами. Любой «ген», в функциональном его смысле, фактически раздроблен на последовательность фрагментов (экзонов) разделённых бессмысленными интронами. Словно каждый экзон, заканчивается ссылочным указателем, говорящим, что «продолжение на странице 94». А весь ген оказывается составленным из серии экзонов, которые оказываются объединёнными вместе только тогда, когда они в своё время будут прочитаны «официальной» операционной системой, транслирующей их в белки.

Ещё одним свидетельством является тот факт, что хромосомы замусорены старым генетическим текстом, который больше не используется, но который всё ещё имеет распознаваемый смысл. Эти разбросанные «генетические окаменелости» компьютерному программисту до жути напоминают схему распределения обрывков текста на поверхности старого диска, активно использовавшегося для редактирования текста. У некоторых животных большая доля от общего числа генов никогда не читается. Эти гены являются или полной бессмыслицей, или устаревшими «ископаемыми генами».

Но изредка эти текстовые окаменелости оживают — как у меня однажды было при написании этой книги. Из-за компьютерной ошибки (хотя будем честны — возможно, это была человеческая ошибка) я случайно «стёр» диск, содержащий главу 3. Конечно, сам текст не был стёрт буквально. Однозначно стёрты были лишь указатели на места, где начинался и заканчивался каждый «экзон». «Официальная» операционная система не могла прочесть ничего, но «неофициально» я смог поиграть в генного инженера и исследовать весь текст на диске. Я увидел запутанную мозаику текстовых фрагментов, часть из которых были недавними, часть — древними «окаменелостями». Сводя воедино фрагменты этой мозаики, я смог восстановить главу. Чаще всего я не знал, какие фрагменты были свежими, какие — древними. Но по большому счёту это не имело значения — кроме незначительных деталей, требовавших некоторого повторного редактирования, фрагменты были одинаковы. Таким образом, снова возродились по крайней мере некоторые из «окаменелостей», или устаревших «интронов». Они вывели меня из затруднительного положения и уберегли меня от хлопот по переписыванию всей главы. Есть свидетельства, что у живых видов «ископаемые гены» также иногда «возрождаются к жизни» и снова используются после миллионолетнего бездействия. Углубление в детали увело бы нас слишком далеко от главной темы этой главы, а мы и так уже от неё отклонились. Главное — уяснить мысль о том, что, полный объём генетической информации вида может увеличиваться дублированием генов. Повторное использование старых «ископаемых» копий существующих генов — это один путь такого дублирования. Есть и другие, более прямолинейные пути, которые приводят к копированию генов в широко разбросанные части хромосом — наподобие файлов, продублированных в различные области диска или на другие диски.

У людей на различных хромосомах есть восемь отдельных генов, называемых генами глобина (он, среди прочего, используется для создания гемоглобина). Представляется несомненным, что все они изначально были скопированы с единственного предкового гена глобина. Примерно 1100 миллионов лет назад, прародительский ген глобина сдублировался, образовав два гена. Мы можем датировать этот случай по независимым свидетельствам, опираясь на обычную скорость эволюции глобинов (см. главы 5 и 11). Один из этих двух генов, порождённый этим изначальным дублированием, стал прародителем всех генов, вырабатывающих гемоглобин у позвоночных. Другой — стал прародителем всех генов, производящих миоглобины, родственное семейство белков, работающих в мышцах. Последующие дублирования породили так называемые альфа, бета, гамма, дельта, эпсилон и зета глобины. Интересно, что из всех генов глобина мы можем построить полное генеалогическое древо и даже проставить даты всех точек дивергенции (дельта и бета глобин разошлись, например, примерно 40 миллионов лет назад, эпсилон и гамма-глобин — 100 миллионов лет назад). Все эти восемь глобинов, порождённые этими древними ветвлениями у наших отдалённых прародителей, по прежнему находятся внутри каждого из нас. Они разошлись в различные части хромосом нашего прародителя, и мы наследуем их в наших различных хромосомах. Каждая из этих молекул разделяет одно тело со своими далёкими молекулярными кузенами. Без сомнения, что такое дублирование случалось за геологическое время многократно и на всех хромосомах. В этом важном отношении реальная жизнь сложнее биоморфов третьей главы. У всех их было только девять генов. Они эволюционировали посредством изменений в этих девяти генах, никогда не увеличивая их число до десяти. Даже у реальных животных такие дублирования настолько редки, что моё определение вида, как общности с одной и той же системой «адресации» ДНК остаётся в силе.

Дублирование внутри вида — не единственный способ увеличения числа сотрудничающих генов в ходе эволюции. Бывают ещё более редкие, но всё же возможные и важные случаи случайного внедрения гена другого вида, даже чрезвычайно далёкого. Например, в корнях растений семейства гороха имеются гемоглобины. Они не встречаются ни в одном из других семейств растений, и можно практически уверенно полагать, что они — тем или иным путём, проникли в семейство гороха благодаря перекрёстной инфекции с животными, причём посредниками, возможно, выступали вирусы.

Особенно важный случай этого рода, согласно всё более и более одобряемой теории американского биолога Линн Маргулис, имел место при происхождении так называемых эукариотических клеток. Эукариотические клетки — это клетки всех живых существ, кроме бактерий^[14]. Живой мир радикально разделён на бактерий и всех остальных. Мы с вами — часть «всего остального», вместе называемого эукариотами. Мы отличаемся от бактерий главным образом тем, что наши клетки содержат в себе маленькие обособленные миниклетки. Среди последних — ядро, в котором размещаются хромосомы; крошечные, похожие на бомбы объекты, называемые митохондриями (с которыми мы мимоходом познакомились на рисунке 1), заполненные причудливо свернутыми мембранами; и, в (эукариотических) клетках растений — хлоропласты. Митохондрии и хлоропласты обладают своей собственной ДНК, которая копируется и размножается совершенно независимо от главной ДНК в хромосомах ядра. Все митохондрии в вас происходят от маленькой популяции митохондрий, которые вы получили от своей матери в её яйцеклетке. Спермии слишком малы, чтобы содержать митохондрии, поэтому митохондрии наследуются исключительно по женской линии, а мужские тела для воспроизводства митохондрий — тупик. Кстати, из этого следует, что мы можем использовать митохондрии, чтобы проследить наших предков строго по женской линии.

Теория Маргулис гласит, что митохондрии, хлоропласты, а также некоторые другие структуры внутри клетки, происходят от бактерий. Эукариотическая клетка сформировалась, возможно, 2 миллиарда лет назад, когда несколько разновидностей бактерий объединили свои усилия во имя выгоды, извлекаемой каждым участником от остальных членов этой кооперации. По прошествии эпох, они стали настолько взаимоинтегрированной единицей, что стали эукариотический клеткой, в которой уже почти невозможно обнаружить тот факт (если это действительно факт), что когда-то они были отдельными бактериями.

Похоже, что как только была изобретена эукариотическая клетка, так сразу стал возможным широкий диапазон новых проектов. Самое для нас интересное, что клетки получили возможность порождать большие тела, состоящие из многих миллиардов клеток. Все клетки размножаются, разделяясь надвое, и обе половины получают полный набор генов. Как мы уже видели на примере с бактерями на булавочной головке, последовательные разделения надвое могут производить очень много клеток за довольно короткое время. Вы начинаете с одной, которая разделяется на две. Затем каждая из этих двух разделяется, производя четыре. Каждый из четырёх разделяется, производя восемь. Количество возрастает последовательными удвоениями, от 8 до 16, 32, 64, 128, 256, 512, 1024, 2048, 4096 и 8192. После всего лишь 20 дублирований, что займёт не очень много времени, счёт пойдёт на миллионы. После лишь 40 дублирований клеток оказывается больше триллиона. Бактериальные клетки, производимые в огромных количествах последовательными дублированиями, расходятся врозь. То же самое верно и для многих эукариотических клеток, например, простейших — типа амёб. Важным этапом эволюции был момент, когда клетки, произведённые последовательными разделениями, склеивались вместе, а не расходились в независимое розное существование. Вследствие этого, могли появляться структуры более высокого порядка — как это происходило, хотя и в несравненно меньшем масштабе, при двухветочном разветвлении у компьютерных биоморф.

Отныне большой размер тела стал возможным. Человеческое тело — без преувеличения колоссальная популяция клеток, и все они происходят от одного прародителя — оплодотворённой яйцеклетки; и поэтому все они являются кузенами, детьми, внуками, дядями и т. д. друг друга. 10 триллионов клеток, составляющие каждого из нас — это результат нескольких дюжин поколений дублирования клеток. Эти клетки подразделяются примерно на 210 (по вкусу) разновидностей, построенных тем же самым набором генов, однако разным сочетанием включенных и выключенных генов этого набора. Именно поэтому клетки печени отличаются от клеток мозга, а клетки костей отличаются от клеток мышц.

Действуя посредством органов и поведенческих шаблонов многоклеточных тел, гены могут реализовывать такие методы обеспечения своего распространения, какие недоступны отдельным клеткам, действующим самим по себе. Многоклеточные тела предоставляют генам инструменты, на несколько порядков величины большие масштаба отдельных клеток, чем открывают для них возможности управлять миром соответственно большего масштаба. Эти крупномасштабные непрямые манипуляции достигаются посредством более прямых эффектов в масштабе клеток. Например, они изменяют очертания мембраны клетки. В результате изменяется взаимодействие клеток друг с другом в огромных популяциях, что порождает крупные групповые эффекты, такие как руки или ноги, или (более опосредовано) бобровые плотины. Большинство свойств организма, которые мы можем видеть невооружённым глазом — так называемые «эмергентные» свойства, т. е. свойства всей системы в целом, а не свойства составных частей её. Даже компьютерные биоморфы, с их девятью генами, имели эмергентные свойства. У реальных животных они возникают на уровне всего тела посредством взаимодействия между клетками. Организм действует как единая единица, и можно поэтому говорить, что гены оказывают эффекты на весь организм, хотя каждая копия любого гена оказывает непосредственное воздействие только в пределах его собственной клетки.

Мы видели, что очень важной частью окружающей среды каждого гена являются другие гены, которые, вероятно, встретятся ему в последовательных телах по мере смены поколений. Это гены, которые переставляются и комбинируются внутри вида. Действительно, вид с половым размножением можно полагать устройством, перетасовывающим дискретный набор взаимосогласованных генов в различные комбинации. Согласно этому представлению, вид — это непрерывно перемешивающаяся коллекция генов, которые сталкиваются друг с другом в пределах вида, но никогда не сталкиваются с генами другого вида. Но даже не вступая в тесные контакты внутри клетки, гены других видов в некотором смысле являются важной частью окружающей среды друг друга. Взаимодействуя, они чаще враждуют, чем сотрудничают, но враждебность можно трактовать как сотрудничество с обратным знаком. И здесь мы подошли ко второй главной теме этой главы, к «гонкам вооружений». Бывают гонки вооружений между хищниками и добычей, паразитами и хозяевами, даже — хотя это более тонкий момент, и я не буду здесь обсуждать его глубже — между самцами и самками одного вида.

Гонки вооружений протекают в основном масштабах эволюционного времени, а не на временной шкале сроков жизни особи. Они заключаются в совершенствовании средств выживания одной наследственной линии (скажем, животных-добычи), в качестве прямого следствия совершенствования другой линии (скажем, хищников). Гонки вооружений возникают везде, где у особей есть враги, способные к эволюционному совершенствованию. Я полагаю гонки вооружений явлением крайне важным, потому что именно они в значительной степени ответственны за ту «прогрессивность», какая приписывается эволюции, хотя вопреки ранее бытовавшим представлениям, эволюции не присуще ничего неотъемлемо прогрессивного. Мы можем увидеть это, если представим себе, что было бы, если бы животные стояли лишь перед проблемами, вызванными погодой и другими аспектами неживой окружающей среды.

После многих поколений нарастающего отбора, местные животные и растения хорошо приспособятся к локальным условиям, например, к локальной погоде. Если холодно, то животные развивают густой волосяной или перьевой покров. Если сухо, то они развивают жёсткую или воскообразную водонепроницаемую кожу, чтобы сохранить то небольшое количество воды, которое у них есть. Адаптация к локальным условиям затрагивает все части тела, очертания и цвет животного, его внутренние органы, поведение и химизм клеток.

Если условия, в которых живёт данная наследственная линия, остаются постоянными — скажем, сухие и жаркие — и так 100 поколений без перерыва, то эволюция этой линии, вероятно, остановится — по крайней мере, в части адаптации к температуре и влажности. Животные станут настолько приспособленными, насколько они в принципе могут приспособиться к данным условиям. Это не означает, что быть ещё более приспособленным в данных условиях невозможно. Это означает, что они не могут улучшать свою приспособленность на какой-то маленький (и потому вероятный) эволюционный шаг: ни один из их непосредственных соседей по локальному эквиваленту «пространства биоморф» не был бы приспособлен лучше.

Эволюция будет пребывать в бездействии, пока не изменится какое-нибудь условие: начнётся ледниковый период, изменится среднее количество дождей или преобладающий ветер. На эволюционной шкале времени такие изменения происходят всегда, вследствие чего эволюция обычно не останавливается, но постоянно «отслеживает» изменяющуюся окружающую среду. Если имеет место устойчивая нисходящая тенденция средней температуры данной области, сохраняющаяся долее нескольких столетий, то последовательные поколения животных будут, под этим устойчивым «давлением» отбора, продвигаться в направлении, скажем, обладания более длинной шерстью. Если, после нескольких тысяч лет пониженной температуры тенденции сменится, и средняя температура снова медленно поползёт вверх, животные подпадут под новое давление отбора, которое подтолкнёт их к обладанию более короткой шерстью.

Но пока мы рассмотрели только ограниченную часть окружающей среды, а именно погоду. Погода очень важна для животных и растений. Изменения её типовых значений из столетия в столетие происходит непрерывно, что поддерживает постоянное движение эволюции, отслеживающей эти изменения. Но погодные условия изменяются случайно и нецеленаправленно. Существуют компоненты окружающей среды животного, которые изменяются более последовательно и злонамеренно, и их тоже нужно «отслеживать». Речь идёт о других живых существах. Хищнику, например гиене, эта часть окружающей среды, по крайней мере столь же важная как погода. Это её добыча, изменяющиеся популяции гну, зебр и антилоп. Для антилоп и других травоядных, бродящим по равнинам в поисках травы, погода может и важна, но львы, гиены и другие плотоядные животные важны не меньше. Нарастающий отбор проследит за тем, чтобы животные были хорошо приспособлены не только к преобладающим погодным условиям, но и в неменьшей степени — к убеганию от хищников или обману добычи. И, точно так же, как «прослеживаются» эволюцией долговременные колебания погоды, так «прослеживаются» и долговременные изменения в привычках или вооружении хищников их добычей. И, соответственно, наоборот.

Мы можем применить общий термин «враги» вида, подразумевая других живых существ, чья активность делает жизнь вида трудной. Львы — враги зебр. И хотя это может выглядеть несколько бессердечным, но полностью обратное утверждение, что «зебры — враги львов» столь же правомерно. Зебра в этих отношениях выглядит слишком невинной и обиженной, чтобы характеризовать её грубым словом «враг». Но зебры сопротивляются съедению их львами настолько, насколько это в их силах, и это делает жизнь львов тяжелее. Если бы зебры, и другие травоядные преуспели в стремлении к этой цели, то львы вымерли бы от голода. Стало быть, согласно нашему определению, зебры — враги львов. Паразиты, например, ленточные черви — враги своих хозяев, и хозяева — враги паразитов, так как они имеют привычку принимать меры противодействия им. Травоядные — враги растений, а растения — враги травоядных тем, что они отращивают шипы, а также вырабатывают яды и вещества с отталкивающим вкусом. Эволюционные линии животных и растений, будут в ходе эволюционного времени отслеживать изменения своих врагов с не меньшим усердием, чем они отслеживают изменения средних погодных условий. Эволюционные усовершенствования вооружения и тактики гепарда, с точки зрения газелей, подобны постоянному ухудшению климата и отслеживаются, в общем-то, так же. Но между ними есть чрезвычайно важное различие. Погодные условия меняются из столетия в столетие, но эти изменения не являются специфически злонамеренными. Они не имеют цели «ловить» газелей. Средний гепард изменяется из столетия в столетие — сообразно изменениям среднего ежегодного количества дождей. Но если средний уровень осадков дрейфует и вверх и вниз — без особого ритма или направленности, то средний гепард из столетия в столетие будет изменяться в направлении всё лучшей и лучшей оснащённости для ловли газелей. А всё потому, что последовательность гепардов, в отличие от последовательности ежегодных погодных условий, подчинена нарастающему отбору. Гепарды будут развивать всё более быстрые ноги, всё более острые глаза, всё более острые зубы. Однако «враждебная» погода и другие неодушевлённые условия, не выказывают систематического намерения становиться всё более враждебными. Живые враги, если их рассматривать в эволюционной временной шкале, демонстрируют именно эту тенденцию.

Тенденция прогрессивного улучшения плотоядных животных скоро бы выдохлась (как и гонки вооружений у людей — по экономическим причинам, к которым мы придём), если бы не наличие параллельной тенденции у их добычи. И наоборот. Газели не менее гепардов подчинены нарастающему отбору, и у них тоже наблюдается тенденция по мере смены поколений улучшать свои способности к быстрому бегу, стремительному реагированию, успешному сокрытию в высокой траве. Они тоже способны развиваться во всё лучших врагов — в нашем случае — врагов гепардов. С точки зрения гепардов, средняя годовая температура из года в год не становится лучше или хуже, хотя, конечно, точно адаптированному животному будет нехорошо от любого изменения. Но средняя газель год от года будет систематически «ухудшаться» — её будет труднее поймать, так как она будет лучше приспособлена для уклонения от гепардов. И опять же, тенденция прогрессивного совершенствования газелей замедлилась бы до остановки, если бы не было параллельной тенденции совершенствования её хищников. Одна сторона преуспевает в этом несколько более, чем другая. И наоборот. Процесс идёт по нескончаемой спирали сотни тысяч лет. В мире человеческих наций (на соответственно более короткой временной шкале), когда имеется прогрессивное улучшение вооружения одной противоборствующей стороны в ответ на улучшение другой, мы говорим о «гонке вооружений». Эволюционная аналогия достаточно близка, чтобы оправдать заимствование этого термина, и я не извиняюсь перед моими напыщенным коллегам, желающими очистить язык от таких образных выражений. Я ознакомил вас с этой идеей на простом примере с газелями и гепардами, с целью показать важное различие между живым врагом, который сам подчинён эволюционным изменениям, и неодушевленным незлонамеренным условием, типа погоды, которая хотя и подвержена изменениям, но не эволюционным. Но тут я должен признать, что своими усилиями по объяснению этой совершенно законной идеи я, возможно, ввёл читателя в заблуждение с другой стороны. Очевидно (если немного задуматься об этом), что моя картина постоянно развивающейся гонки вооружений слишком упрощена по крайней мере в одном отношении. Возьмём скорость бега. Может показаться, что идея гонок вооружений предлагает, что гепарды и газели будут, поколение за поколением наращивать скорость бега, пока не станут бегать быстрее скорости звука. Этого не произошло и никогда не произойдёт. Прежде чем мы продолжим обсуждение гонок вооружений, я полагаю себя обязанным предупредить эти недоразумения нижеследующими оговорками.

Первая. Я, возможно, создал впечатление неуклонного нарастания способностей гепардов по ловле добычи и столь же неуклонного нарастания способностей газелей по избежанию хищника. Эдак читатель может прийти к Викторианской идее неумолимости прогресса, в котором каждое новое поколение лучше, прекраснее и превосходнее его родителя. Действительность совсем не такова. Улучшение вряд ли возможно обнаружить, сравнивая данное поколение с предшествующим — временная шкала таких изменений существенно крупнее. Кроме того, «совершенствование», далеко не непрерывно. Оно идёт вспышками, чередуясь с застоями, а иногда и с регрессиями, вовсе не двигаясь неумолимо вперёд в направлении, вытекающем из идеи гонок вооружений. Для стороннего наблюдателя, изменения условий, изменения неодушевлённых сил, которые я обобщаю под общим <