Значение рецептивных полей с центром и периферией

Зачем эволюции понадобилось создавать столь любопытные образования, как рецептивные поля с центральной и периферической зонами? Иными словами, какую пользу они приносят животному? Отвечать на столь глубокие вопросы всегда нелегко, но мы можем попытаться высказать ряд правдоподобных соображений. Сообщения, которые глаз посылает мозгу, могут быть очень мало связаны с абсолютной освещенностью сетчатки, так как ганглиозные клетки сетчатки плохо реагируют на изменения силы рассеянного света. О чем действительно сигнализирует клетка, так это о результате сравнения количества света, падающего на определенный участок сетчатки, с его средним количеством в ближайшем окружении.

Мы можем проиллюстрировать это сравнение следующим экспериментом. Найдем сначала клетку с on-центром и картируем ее рецептивное поле. Затем, равномерно осветив экран слабым постоянным фоновым светом, начнем включать и выключать пятнышко, точно заполняющее центр поля, начиная со столь слабого света, что его еще нельзя увидеть, и постепенно повышая интенсивность. При некоторой яркости мы начнем обнаруживать реакцию; отметим, что именно при этой яркости мы и сами начнем видеть это пятнышко. Измерив интенсивность фона и пятнышка фотометром, мы выясним, что пятнышко приблизительно на 2 % ярче фона. Теперь повторим всю процедуру, начиная с фонового света в пять раз более яркого. Будем постепенно повышать интенсивность локального стимула. В какой-то момент мы снова начнем обнаруживать реакции, и опять это произойдет при такой яркости, когда мы сами будем едва замечать световое пятнышко на новом фоне. Измерив стимулирующий свет, мы найдем, что он тоже в пять раз ярче предыдущего, т.е. пятнышко снова на 2 % ярче фона. Вывод таков, что как для нас, так и для клетки существенна относительная освещенность пятнышка и фона.

Неспособность клетки хорошо реагировать на что-либо кроме различий в локальной интенсивности может показаться странной, так как при рассматривании крупного равномерно освещенного пятна его внутренность представляется нам такой же яркой, как и его края. Ганглиозная клетка, если учесть ее физиологию, может передавать информацию только о границах пятна; внутренность его мы видим как однородную, поскольку ганглиозные клетки с полями, находящимися внутри пятна, не сообщают о локальных различиях в освещенности. Аргументация эта кажется достаточно убедительной, и все же мы испытываем некоторое сомнение: логика логикой, но ведь внутренность пятна видна все-таки абсолютно ясно! Мы вновь и вновь будем сталкиваться с этой проблемой в последующих главах, и нам придется признать, что нервная система часто работает по принципам, противоречащим нашей интуиции. Рассуждая рационально, однако, мы должны согласиться, что видеть большое пятно с помощью только тех клеток, поля которых лежат на его границах (не нуждаясь в участии остальных клеток с центрами, распределенными по всему пятну), — это более экономный способ: если вы инженер, то вы, вероятно, именно так сконструировали бы соответствующую машину. В таком случае и машина, я думаю, тоже «представляла бы себе» пятно освещенным равномерно.

В одном отношении слабые реакции нейрона или их отсутствие при воздействии диффузного света не должны вызывать удивления. Каждый, кто пытался фотографировать без экспонометра, знает, насколько плохо мы можем судить об абсолютной интенсивности света. Считайте, что нам везет, если мы можем устанавливать диафрагму своего фотоаппарата с ошибкой не более чем вдвое; да и это достигается не прямой оценкой «на глаз», а лишь в результате большого опыта, позволяющего, например, отметить, что в момент съемки на небе легкая облачность и что мы находимся на открытом пространстве в тени за час до захода солнца. Однако при пространственных сравнениях, когда нужно сказать, какая из двух соседних областей ярче или темнее, мы, как и ганглиозные клетки, судим очень точно. Как уже говорилось, мы способны производить такое сравнение при различии всего в 2 % — в точности так, как это могут делать наиболее чувствительные ганглиозные клетки в сетчатке обезьяны.

Наряду с эффективностью эта система обладает еще одним важным преимуществом. Большинство объектов мы видим благодаря отраженному свету таких источников, как солнце или электрическая лампочка. Несмотря на изменения освещенности, создаваемой этими источниками, наша зрительная система сохраняет удивительную способность к неизменному восприятию объектов. Ганглиозная клетка сетчатки работает именно так, что это становится возможным. Рассмотрим следующий пример: газета выглядит примерно одинаково — белая бумага, черные буквы, — читаем ли мы ее в полумраке комнаты или на пляже в солнечный день. Предположим, что в обоих случаях мы измерим входящий в наши глаза свет от белой бумаги и от одной из черных букв заголовка. Вот какие цифры я получил, когда перешел из закрытого помещения на солнце во внутренний дворик Гарвардской медицинской школы:

 

(пусто) // На открытом воздухе // В комнате

Белая бумага // 120 // 6.0

Черная бумага // 12 // 0,6

 

Сами цифры не вызывают сомнений. Снаружи свет в 20 раз ярче, чем в комнате, а черные буквы отражают приблизительно десятую долю света, отражаемого белой бумагой. Но эти цифры, когда вы видите их впервые, тем не менее поражают, так как они показывают, что черная буква на открытом воздухе посылает в наши глаза вдвое больше света, чем белая бумага при комнатном освещении. Отсюда ясно, что восприятие черного и белого не определяется самим по себе количеством отражаемого объектом света. Существенно то, каково это количество в сравнении с окружающим фоном.

Экран выключенного черно-белого телевизора в нормально освещенной комнате выглядит белым или серовато-белым. Инженеры создали электронные механизмы, которые могут сделать экран ярче, но не способны затемнить его, и независимо от того, как он выглядит в выключенном виде, никакая его часть никак не может послать после включения меньше света. Мы, однако, хорошо знаем, что телевизор может дать нам ощущение насыщенного черного цвета. Самый темный участок изображения посылает в наши глаза по меньшей мере столько же света, что и при выключенном телевизоре. Отсюда следует, что «черное» и «белое» — не просто физические понятия: это биологические термины, они отражают результат вычислений, производимых нашей сетчаткой и мозгом при обработке воспринимаемой картины.

Как мы увидим в главе 8, все соображения, которые я высказал здесь о черном и белом, применимы и к цвету. Видимый цвет объекта определяется не только приходящим от него светом, но также — в столь же значительной степени, как в случае черного и белого, — и светом, приходящим от всего остального. В результате то, что мы видим, становится независимым не только от интенсивности света, но и от его спектрального состава. И опять-таки это способствует постоянству восприятия видимой картины несмотря на заметные различия в яркости и спектральном составе падающего на нее света.

 

 

Заключение

Выходные сигналы от глаза после двух или трех синапсов содержат намного более усложненную информацию, чем мозаичное представление мира, кодируемое палочками и колбочками. Что мне кажется особенно интересным, так это неожиданность новых результатов; до Куффлера никто не мог бы даже предположить, что существует что-либо вроде рецептивных полей с центром и периферией и что по зрительному нерву практически не передаются сведения о таком малосущественном параметре, как уровень диффузного освещения. Точно так же никому не удалось даже приблизительно догадаться, что же поступает на следующие уровни зрительной системы — в головной мозг. Именно эта непредсказуемость и делает мозг столь привлекательным объектом — наряду с остроумием его механизмов (после того как нам удается их раскрыть).

 

Первичная зрительная кора

 

После того как в 1952 году была опубликована первая статья Куффлера о рецептивных полях ганглиозных клеток сетчатки с центром и периферией, открылись пути дальнейшей работы. Чтобы объяснить обнаруженные свойства этих клеток, нужны были дополнительные исследования на уровне сетчатки. Однако требовались также данные о следующих уровнях зрительной системы, чтобы понять, как мозг интерпретирует информацию, доставляемую глазами. Решение этих двух задач было сопряжено с огромными трудностями. При изучении центральных механизмов понадобилось несколько лет, чтобы разработать методику длительной (порядка нескольких часов) регистрации активности одиночной клетки. Еще труднее было подбирать зрительные стимулы, влияющие на эту активность.

 

 

Топографическое отображение

До того как стало возможным продолжение работ в этом направлении, уже имелись кое-какие сведения об участках мозга, связанных со зрительной функцией: достаточно хорошо были прослежены начальные этапы передачи зрительной информации (рис. 35). Мы знали, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре. Было также ясно, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организацию. Говоря о топографическом отображении, мы имеем в виду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры. Такая организация связей не покажется удивительной, если мы вспомним упрощенную схему нервной системы на рис. 13: клетки группируются здесь в структуру, напоминающую стопку пластин, причем каждая клетка любой пластины получает входы от некоторой компактной группы клеток предыдущей пластины.

В сетчатке последовательные слои клеток расположены наподобие игральных карт в колоде, так что нервные волокна могут кратчайшим путем проходить с одного уровня на следующий. Клетки наружных коленчатых тел удалены на некоторое расстояние от клеток сетчатки, точно так же как кора удалена от НКТ и находится в другой части мозга. Тем не менее характер соединений между клетками остается тем же — проекции отдельных зон на более высокие уровни организованы так, как если бы эти зоны точно накладывались друг на друга.

 

 

Рис. 34. В зрительной коре обезьяны окраска по Гольджи выявляет лишь несколько пирамидных клеток — ничтожную долю общего их числа в срезе. В действительности высота представленного здесь прямоугольного участка составляет около миллиметра. На микрофотографию наложено изображение (в том же масштабе) типичного вольфрамового электрода, применяемого при внеклеточной регистрации активности нейронов.

 

 

Рис. 35. Зрительные пути в мозгу человека, от глаз до первичной зрительной коры (вид снизу). Пусть входное изображение попадает на те половины обеих сетчаток, которые окрашены здесь в красный цвет (это их правые половины, поскольку мозг перевернут). На эти области проецируется противоположная половина пространства (левое зрительное поле); в конечном счете входная информация передается в правую половину мозга (пути ее передачи тоже окрашены в красный цвет). Это происходит потому, что примерно половина волокон, образующих зрительный нерв, переходит в хиазме на другую сторону, а другая половина остается на той же стороне. Таким образом, во-первых, каждое полушарие получает информацию от обоих глаз; во-вторых, каждое полушарие получает информацию о противоположной половине видимого мира.

 

 

Рис. 36. Зрительный нерв в том месте, где он выходит из глаза, прерывая слои сетчатки, показанные слева и справа. Ширина области, представленной на микрофотографии, около 2 мм. Свободная зона вверху рисунка — это внутренняя среда глаза. На срезе видны слои сетчатки (сверху вниз): волокна зрительного нерва (светлые), три окрашенных слоя клеток и черный слой, содержащий пигмент меланин.

 

На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют своими окончаниями топографически упорядоченную проекцию. (Удивительно то, что в зрительном нерве на пути от сетчатки к НКТ эти волокна почти полностью перепутываются, но в НКТ снова «находят свои места».) Точно так же и волокна, выходящие из НКТ, расходятся в виде широкой полосы, которая идет через весь мозг к затылку и оканчивается в первичной зрительной коре, где проекция снова оказывается упорядоченной. После того как эти пути, пройдя через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную проекцию. Поскольку на каждом уровне имеет место конвергенция связей, рецептивные поля в целом постепенно становятся все ближе, поэтому чем дальше от сетчатки, тем более размытым будет отображение зрительно воспринимаемой картины.

Еще одним важным и давним свидетельством в пользу топографической организации зрительных путей служат клинические наблюдения. Если поврежден определенный участок первичной зрительной коры, то развивается «локальная слепота», как если бы была разрушена соответствующая область сетчатки.

Итак, зрительный мир систематически отображен в структурах наружных коленчатых тел и коры. Однако в 50-х годах было неясно, что может означать такое отображение. В то время было еще не очевидно, что мозг обрабатывает получаемую информацию, преобразуя ее так, чтобы привести к более удобному для использования виду. Полагали, что зрительная сцена просто передается в мозг, а уж его задача — осмыслить ее (или эта задача, быть может, решается вообще не мозгом, а разумом). Из последующих глав мы узнаем, что такая нейронная структура, как первичная зрительная кора, производит глубокое преобразование поступающей информации. Нам почти ничего не известно о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки. Поэтому можно было бы сказать, что мы продвинулись не слишком далеко. Однако знание того, что определенная часть коры использует в своей работе вполне понятные принципы, дает основание для оптимизма — позволяет предполагать, что и остальные зоны коры работают так же. Возможно, настанет день, когда нам вообще не придется употреблять слово «разум».

 

 

Ответы клеток наружного коленчатого тела

Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму (от названия греческой буквы «хи» — χ). В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отношение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ). По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравнительно просто — все или почти все из примерно полутора миллионов клеток в каждом НКТ имеют непосредственные входы от волокон зрительного нерва, и большинство клеток (но не все) посылают свои аксоны в кору мозга. Отсюда следует, что пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение. Однако было бы ошибкой считать НКТ просто передаточной станцией. Сюда входят не только волокна из зрительного нерва, но и волокна, приходящие обратно из тех участков коры, на которые проецируются НКТ, а также из ретикулярной формации ствола мозга, имеющей отношение к процессам внимания и общей активации (arousal). Некоторые клетки НКТ имеют короткие аксоны (меньше миллиметра длиной), они не выходят за пределы НКТ, а образуют синаптические контакты с другими нейронами НКТ. Несмотря на эти усложнения, одиночные клетки НКТ отвечают на световые стимулы примерно так же, как и ганглиозные клетки сетчатки, и у них сходная структура рецептивных полей с on- и off-центрами и сходные ответы на цветовые стимулы. Таким образом, если говорить о переработке зрительной информации, НКТ, по-видимому, не производит никаких значительных преобразований сигналов. Что же касается незрительных входов НКТ и локальных синаптических связей, то пока мы просто ничего не знаем об их роли.