Растительные ткани, принципы классификации.

Группы однородных по происхождению и строению клеток, связанных меж­ду собой и выполняющих общие функции, называют тканями.

Тканью называют совокупность клеток, сходных по происхождению, функциям, строению и локализации в теле растения.

Форма и размеры клетки. Клеточное строение некоторых органов можно наблюдать, не прибегая к помощи микроскопа (плоды яблони, томатов, арбуза и др.). Однако в большинстве случаев клетки микроскопически малы и лежат за пределами разрешающей способности глаза. Размеры клеток варьируют в очень широких пределах: от 1-2 мкм (бактерии) до нескольких сантиметров (волокна высших растений). Обычно средняя величина растительных клеток 10-100 мкм в диаметре.

По форме растительные клетки делятся на две группы: паренхимные и прозенхимные.

Паренхимные клетки имеют примерно одинаковые длину и ширину, т.е. эти клетки изодиаметрические. Их форма наиболее разнообразна: округлая, овальная многогранная, дисковидная, таблитчатая, звездчатая и др., как правило, живые и тонкостенные. Они составляют основные ткани растения – сердцевину и кору стебля и корны, ткани листа, цветка и семени, мякоть плодов.

Прозенхимные клетки вытянутые, длина их превышает ширину в десятки и сотни раз. Окончания клеток заостренные, оболочки толстые, содержимое часто отсутствует. Прозенхимные клетки образуют главным образом проводящие и механические ткани растений. Живые физиологически активные клетки редко имеют прозенхимную форму.

Ткань из клеток плотно сомкнутых - плотная, с системой межклет­ников - рыхлая.

В зависимости от степени утолщения оболочек клеток, различают толсто­стенную и тонкостенную ткань, от наличия живого содержимого - живую и мертвую.

Общепринятая классификация тканей растений исходит из их функций и анатомического строения.

В соответствии с этим все ткани делятся на 2 группы:

1. Образовательные ткани или меристемы;

2. Постоянные (дифференцированные).

Последние делятся на покровные, основные, проводящие, механические, выделительные.

Тканью называют совокупность клеток, сходных по происхождению, функциям, строению и локализации в теле растения. Дифференциация на ткани свойственна высшим многоклеточным растениям, тела которых расчленены на органы – корни, стебли, листья. У низших многоклеточных растений клетки не специализированы. Их тело – слоевище состоит из почти одинаковых как в функциональном, так и в морфологическом отношении клеток. Специализированные клетки высших растений наиболее эффективно выполняют свойственные им функции, в результате приспособляемость организма к условиям жизни увеличивается.

Ткани по происхождению делятся на первичные и вторичные, по своему строению – на простые и сложные, по функциям на образовательные, покровные, механические, проводящие и основные. Среди этих тканей особое место занимает образовательная ткань (меристема), поскольку из нее в результате дифференциации клеток развиваются все остальные ткани.

Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.

Первичные меристемы. Происходят из меристем зародыша, они изначально способны к делению и дальнейшей дифференциации. К ним относят апикальные (верхушечные) меристемы, прокамбий, вставочные меристемы.

Вторичные меристемы. Образуются из первичных меристем или из клеток других тканей, вновь обретших способность к делению. Вторичными меристемами являются камбий, который образуется из прокамбия или из слабо дифференцированной основной ткани; феллоген, или пробковый, камбий, который формируется из уже дифференцированных клеток паренхимы или эпидермы; раневые меристемы, обеспечивающие восстановление поврежденной части тел растения. Раневые меристемы образуются из клеток, расположенных рядом с поврежденным участком. В процессе дедифференциации клетки вновь обретают способность делиться и превращаются в феллоген, который, в свою очередь, образует пробку, закрывающую раневую поверхность.

Ткани делятся на образовательные (меристема) и постоянные.

Образовательными называются специализированные ткани, клетки которых сохраняют длительную способность к делению, обеспечивая рост растения и отдельных его органов. С учетом положения в теле растения их делят на апикальные (или верхушечные, находятся на апексах корня и побега), интеркалярные (или вставочные, свойственны побегу — стеблю и листьям, находятся в междоузлиях и черешках) и боковые (или латеральные, представлены главным образом в осевых органах — в корне и стебле голосеменных и двудольных покрытосемянных).

Постоянными называют ткани, клетки которых утратили способность к делению (полностью или сохраняют её потенциально) и специализируются на выполнении других функций: защитной, запасающей, механической, проводящей и т. д. С учетом происхождения, преобладающей функции и положения в теле растения постоянные ткани, в свою очередь, делят на покровные, проводящие и основные, начало которым при первичном росте дают соответственно протодерма, прокамбий и основная меристема.

 

№11Образовательные ткани (меристемы)

Материалы. Постоянные микропрепараты: "Точка роста", "Кончик корня лука (Allium cepa)", "Продольный срез верхушки стебля ржи (Secale cereale)", "Заложение боковых корней", "Поперечный срез ветки липы (Tilia cordata)".

Образовательная ткань или меристема - это недифференцированная растительная ткань, клетки которой способны многократно делиться. Возникшие из меристем клетки дифференцируются и дают начало всем тканям и органам растений.

Клетки меристемы имеют малодифференцированный протопласт и слабо оформленные мелкие вакуоли. Пластиды обычно находятся в стадии пропластид. Отложения запасных веществ в активно делящихся клетках не происходит. Клетки меристематической ткани располагаются близко и не имеют межклетников. Однако разные меристемы сильно отличаются по форме и размерам составляющих их клеток. Так, апикальная меристема построена паренхимными клетками, а прокамбий и камбий - прозенхимными.

Классификация меристем

I. По длительности существования.

1.1. Длительно живущие - инициальные клетки или инициали, способные делиться неопределенное число раз.

1.2. Короткоживущие это клетки меристемы, являющиеся производными инициалей. Они делятся ограниченное число раз и превращаются в постоянные ткани.

II. По происхождению.

2.1. Первичная меристема появляется в самом начале роста проростков из клеток зародыша (промеристема), и сохраняется в конусе нарастания стебля и кончике корня. Она представляет собой недифференцированную ткань, все клетки которой неограниченно делятся. Промеристема образует более дифференцированные меристематические ткани: протодерму, прокамбий и основную меристему. Позднее из них образуются постоянные первичные ткани: покровная, проводящая и основная паренхима.

Своеобразную первичную образовательную ткань представляет собой перицикл - наружный слой прокамбия. Принимая участие в формировании постоянных тканей и камбия, перицикл в тоже время является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни.

2.2. Вторичные меристемы возникают из первичной меристемы (например, камбий из прокамбия) или из какой-либо постоянной ткани (например, феллоген - в эпидерме или первичной коре). За счет деятельности вторичных меристем обычно осуществляется рост органа в толщину.

III. По положению в теле растения

3.1. Верхушечные (апикальные)

3.2. Боковые (латеральные)

3.3. Вставочные (интеркалярные)

3.4. Раневые

 

Меристемы (от греч. «меристос» — делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к делению и образованию новых клеток. За счет меристем формируются все прочие ткани и осуществляется длительный (в течение всей жизни) рост растения. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Клетки меристем отличаются высокой метаболической активностью. Одни клетки меристем, получившие название инициальных, задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, другие постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Инициальная клетка меристемы принципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений — производное относительно немногих инициальных клеток.

Первичные меристемы обладают меристематической активностью, т. е. способны к делению изначально. В ряде случаев способность к активному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже почти утративших это свойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.

В теле растения меристемы занимают различное положение, что позволяет их классифицировать. По положению в растении выделяют верхушечные, или апикальные (от лат. «апекс» — верхушка), боковые, или латеральные (от лат. «латус» — бок), и интеркалярные меристемы.

Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевых органов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные — преимущественно рост в толщину. Каждый побег и корень, а также зародышевый корешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и побега (рис. 1).

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными меристемами являются прокамбий и перицикл, вторичными — камбий и феллоген.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста (например, у оснований междоузлии, в основаниях черешков листьев).

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллюсу — особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающие место поражения Каллюсо-образовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса— необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало и они мелки.

Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих тканей, а из прозенхимных — проводящие элементы.

№12 Покровные ткани

Материалы. Листья кукурузы (Zea mays), пеларгонии (Pelargonium); постоянные микропрепараты: "Поперечный срез листа ириса (Iris germanica)", "Парадермальный срез листа ириса (Iris germanica)", "Кончик корня лука (Allium cepa)", "Воздушный корень орхидных (Orchidaceae)", "Поперечный срез ветки бузины (Sambucus sibirica)", "Корка дуба (Quercus robur)".

Под покровной тканью понимают комплекс клеток, расположенных снаружи органа растения. Ее функция заключается в предохранении растений от высыхания, действия низких и высоких температур, механических повреждений и других неблагоприятных факторов внешней среды, а также в осуществлении всасывания и выделения воды и других веществ.

При изменениях возраста органов и их функций, покровные ткани закономерно сменяют одна другую. По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани.

Первичные покровные ткани

Эпидерма образуется из поверхностного слоя апикальной меристемы - протодермы. Она покрывает листья, плоды, части цветка и молодые стебли. Кроме защитной функции, эпидерма регулирует процессы транспирации и газообмена, принимает участие в синтезе различных веществ и др. В состав эпидермы входит несколько морфологически различных клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты эпидермы). Клетки эпидермы живые, имеют ядра, лейкопласты, вакуоли, хлоропласты (только в замыкающих клетках устьиц). Эпидерма у большинства растений однослойная, реже многослойная. Клетки первичной покровной ткани плотно примыкают друг к другу, и не имеют межклетников. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы (прерывается только над устьичными щелями).

Ризодерма (эпиблема) образована апикальной меристемой корня. Она покрывает молодые корневые окончания и именно через ризодерму происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Кроме того, она взаимодействует с микроорганизмами почвы, из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Клетки ризодермы имеют очень тонкие оболочки. У первичной покровной ткани корня нет кутикулы, вследствие чего эти клетки имеют оболочки легко проницаемые для воды. На небольшом расстоянии от кончика корня образуются корневые волоски - выросты ризодермы.

Веламен, как и ризодерма, происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих почвах (аспидистра, аспарагус, алоэ, кливия). Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путем.

Вторичная покровная ткань

Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).

Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.

Третичная покровная ткань

Корка (ритидом) приходит на смену перидермы. У большинства древесных растений она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубокие ткани первичной коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками отмирают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших прочих тканей первичной коры.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОКРОВНОЙ ТКАНИ. ОБЩАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Особенности строения покровной ткани обусловлены ее предназначением. Хотя существует и много разновидностей данного типа ткани, все они похожи.

В ней всегда большое количество клеток и мало межклеточного вещества. Структурные частицы расположены близко друг к другу. Строение покровной ткани также всегда предусматривает четкую ориентацию клеток в пространстве. Последние имеют верхнюю и нижнюю часть и всегда располагаются верхней частью ближе к поверхности органа. Еще одна особенность, которой характеризуется строение покровной ткани, заключается в том, что она хорошо регенерируется. Ее клетки живут недолго. Они способны быстро делиться, за счет чего ткань постоянно обновляется.

ФУНКЦИИ ПОКРОВНЫХ ТКАНЕЙ

Прежде всего они играют защитную роль, отделяя внутреннюю среду организма от внешнего мира.

Также они выполняют обменную и выделительную функции. Часто покровная ткань снабжена порами для обеспечения этого. Последняя основная функция – рецепторная.

Один из видов покровной ткани у животных – железистый эпителий – выполняет секреторную функцию.