Тип круглые черви (Nemathelminthes)

 

Триплобластические животные, имеющие первичную полость тела (щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями). Нервная система построена по типу ортогона. Основной группой типа является класс круглых червей (Nematoda). Центральная часть их нервной системы образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связана пара боковых головных ганглиев. От кольца вперед отходят 6 коротких нервных веточек, а назад направляются 6 нервных стволов. Среди последних два, проходящие по срединной спинной и брюшной линиям в соответствующих валиках гиподермы, наиболее мощные. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, опоясывающими тело в виде полукольца попеременно с правой и левой сторон. Мускульный слой разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. Спинной нервный ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной - брюшных. Органы чувств нематод развиты слабо: имеются осязательные бугорки или щетинки, хеморецепторные органы, а также примитивные глаза - пигментные пятна или слабо развитый бокал.

 

Тип кольчатые черви (Annelida)

 

Триплобластические целомические животные со сквозным кишечником и сегментированным телом. Нервные клетки сгруппированы в ганглии, образующие ЦНС. Ганглии головной части тела образуют мозг. В каждом метамере (сегменте тела) ганглии расположены попарно и билатерально, соединяясь комиссурами через среднюю линию. Соединение между метамерами осуществляется с помощью продольных тяжей, или коннектив, а с периферией - с помощью нервов. Ганглии, соединенные коннективами, образуют брюшную нервную цепочку. Нервные клетки расположены на наружной поверхности ганглиев и имеют по одному толстому отростку, ответвления которого идут в нейропиль и по коннективам и комиссурам направляются к другим ганглиям или в составе нервов идут на периферию. У некоторых червей имеется система гигантских нервных волокон, идущих через всю брюшную нервную цепочку. Такие гигантские аксоны встречаются также у головоногих моллюсков (отряд десятиногие), у членистоногих. У кольчатых червей есть рецепторы, обеспечивающие чувство равновесия, хеморецепторы, а также фоторецепторы, сосредоточенные у некоторых форм в камерных глазах.

 

Тип моллюски (Mollusca)

 

Нервная система моллюсков может быть различной степени сложности и состоит из ганглиев, наиболее крупные из которых сгруппированы вокруг пищевода. Пары ганглиев соединяются между собой комиссурами, а с другими ганглиями - коннективами. Из органов чувств имеются статоцист и осфрадий (орган химического чувства), у многих хорошо развиты глаза. Нервную систему некоторых брюхоногих моллюсков легко изолировать, она содержит необычно крупные клетки, что делает ее излюбленным объектом нейробиологов. Центральная нервная система головоногих моллюсков достигает большой степени развития. Расположенные вокруг пищевода ганглии сильно увеличины и, сливаясь, образуют настоящий мозг. Очень высокого уровня развития достигают глаза. Зрительные ганглии превращаются в сложные зрительные доли - самые крупные отделы мозга. Нейроны этих долей дифференцируются на ряд форм, отличающихся от униполярных нейронов, характерных для беспозвоночных. Гигантский аксон нервной системы кальмара стал классическим экспериментальным объектом нейрофизиологиии.

 

Тип членистоногие (Arthropoda)

 

К типу членистоногих относятся животные, имеющие состоящий из хитиновых пластинок-склертов наружный скелет и членистые конечности. Большая часть видов относится к насекомым, другие главные группы - паукообразные и ракообразные. Нервная система ракообразных содержит надглоточный (церебральный) и подглоточный ганглии, образующие головной мозг, и брюшную нервную цепочку. Есть сердечный ганглий, управляющий сокращениями сердца, и система гигантских нервных волокон. Главными среди рецепторных органов являются расположенные на подвижных стебельках сложные глаза, несущие хеморецепторы антенны и статоцисты. Имеется несколько типов механорецепторов.

У насекомых церебральные ганглии сливаются и образуют несколько отделов: протоцеребрум, получающий входы от глаз; дейтоцеребрум,

получающий вход от антенн; и тритоцеребрум, иннервирующий переднюю
часть пищеварительного канала и область головы. Хорошо выделяются зрительные доли протоцеребрума, что связано с высоким уровнем развития сложных глаз. В грудном отделе расположены три крупных ганглия: про- мезо- и метаторакальный. Число брюшных ганглиев варьирует (максимально до 8). Расположенные около аорты кардиальные тела соединены с мозгом посредством нервного ствола. С ними связаны прилежащие тела. И те и другие являются нейроэндокринными органами.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Общий план строения

 

Центральная нервная система (ЦНС) построена из клеток и волокон, которые развились из дорсально расположенной нервной трубки. Периферическая нервная система - нервные волокна, соединяющие ЦНС и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами ЦНС и называются ганглиями. ЦНС делится на две основные части: спинной мозг, лежащий внутри позвоночного столба, и головной мозг, находящийся внутри черепной коробки и состоящий из 5 отделов. Спинномозговые нервы образуются дорсальными и вентральными корешками спиного мозга. Черепномозговые нервы (у высших позвоночных их 12 пар) начинаются в полости черепа, а их ядра (кроме ядер I и II нервов) лежат в стволе. Вегетативная нервная система образует систему моторной иннервации внутренних органов. Нейроэндокринная система осуществляет связь между нервной системой и телом с помощью гормонов, ее основная часть - гипофиз.

Эволюция мозга позвоночных

 

Эволюция сложных форм поведения позвоночных связана прежде всего с увеличением сложности ствола мозга, и особенно конечного мозга. Мозг примитивного позвоночного состоит из заднего, среднего и переднего отделов. В филогенезе над задним мозгом развился мозжечок, в результате чего задний мозг разделился на мост и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие покрывающего слоя (плаща), который вместе с базальными ганглиями образовал полушария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций: переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма. При всей сложности картины филогенетического развития мозга основной является тенденция к увеличению размера и сложности конечного мозга. Наиболее сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок, что проявляется в увеличении числа извилин, приводящем к увеличению площади коры мозга.