Движущие силы общественной эволюции

Говоря об эволюции общественного поведения, следует в первую очередь подумать о том, на каком уровне биологической организации работает естественный отбор? Может быть, он воздействует на особей таким образом, что их потомки собираются в группы и действуют сообща, — и все потому, что принадлежать к такой группе — огромное преимущество? Или, быть может, альтруизм основан на родстве, ведь член группы, способствующий размножению родственников, передает в следующее поколение свои гены, даже не оставив потомства? Или же, наконец, дело в том, что носители генов альтруизма проявляют столь высокую степень сотрудничества и организованности, что их группы неизменно одерживают верх над объединениями эгоистичных индивидов?

Результаты многих новейших исследований указывают на третий из предложенных вариантов ответа, иными словами, на то, что естественный отбор работает на групповом уровне. В этой главе я объясню, почему это так. Как и в главе 16, мне придется прибегнуть к научному стилю изложения материала, но я постараюсь, чтобы мои объяснения были максимально понятны широкому кругу читателей. Так случилось, что я много лет занимался этой темой, и один фрагмент общей теории, над которым я работал последнее время, стал предметом яростной полемики. Так что можете считать эту главу свежей сводкой с научной передовой.

Долгое время эволюцию сложного общественного поведения объясняли теорией совокупной приспособленности (она же теория родственного отбора). Согласно этой теории, центральное место в происхождении общественного поведения занимает родство. По сути она утверждает, что чем теснее родственные связи в группе, тем большего альтруизма и сотрудничества можно ожидать от ее членов и, следовательно, тем больше шансов, что группа перейдет к общественному образу жизни. Эта гипотеза обладает необычайной притягательностью, поскольку интуитивно приемлема. Это ведь так естественно — отдавать предпочтение своей родне, так почему бы родственникам — и муравьям, и людям — не держаться вместе?

На протяжении более чем сорока лет теория совокупной приспособленности оказывала глубокое воздействие на интерпретацию генетической эволюции всех форм общественного поведения. Особенно часто к ней обращались для объяснения родственного альтруизма, то есть самопожертвования (в том числе в виде отказа от собственного вклада в размножение) ради другого члена группы.

Совокупная приспособленность — продукт родственного отбора, за счет которого индивид может влиять на успех размножения своих родственников по боковой линии, например родных и двоюродных братьев и сестер. В строго биологическом смысле поведение индивида можно охарактеризовать как альтруистическое, если с точки зрения генетической приспособленности его родственники по боковой линии оказываются в выигрыше, а сам альтруист — в проигрыше. «Совокупная приспособленность» индивида складывается из его собственной приспособленности (то есть числа его потомков, которые успешно размножились и имеют собственных детей) и влияния его действий на приспособленность родственников по боковой линии (братьев и сестер, тетушек и дядюшек, двоюродных братьев и сестер). Если совокупная приспособленность индивида и приспособленность его группы в целом повышаются (несмотря на снижение приспособленности отдельных особей), то, говорит нам теория, повышается также и частота гена альтруизма у всего вида. Теория родственного отбора быстро привлекла внимание как ученых, так и общественности, которые оценили ее простоту и убедительность, с которой она, как казалось тогда, объясняла важность альтруизма в общественной жизни.

Идею родственного отбора впервые высказал британский биолог Дж. Б. С. Холдейн в 1955 году, но сама теория была разработана несколько позже, в 1964 году, его соотечественником Уильямом Гамильтоном. Он вывел основополагающую формулу, ставшую социобиологическим аналогом формулы эквивалентности массы и энергии «e = m (с в квадрате)», — неравенство rb > с. Оно означает, что частота аллеля альтруизма в популяции повысится, если выгода (b — benefit) для родича, умноженная на степень его родства (г—relatedness) с альтруистом, больше, чем ущерб (с — cost) для альтруиста. Холдейн и Гамильтон понимали r как долю общих, идентичных по происхождению генов у альтруиста и «реципиента» альтруизма. Например, альтруизм возникнет, если выгода для брата или сестры в два раза превышает ущерб для альтруиста (r= 1/2) или если выгода для кузена или кузины превышает ущерб в 8 раз (r= 1/8). Очень грубый пример: вы способствуете распространению вашего альтруистичного гена, если из альтруистических соображений отказываетесь обзаводиться потомством, но в результате ваших действий у вашей сестры рождается втрое (вчетверо, впятеро и т. д.) больше детей.

Идею родственного отбора лучше всего выразил сам Холдейн:

«Предположим, что вы — носитель редкого гена. Он определенным образом влияет на поведение, заставляя вас броситься в реку, чтобы спасти тонущего ребенка, однако один шанс из десяти, что вы при этом погибнете. У меня такого гена нет. Я спокойно стою на берегу, и ребенок тонет на моих глазах. Если это ваш сын или дочь или же ваш брат или сестра, то вероятность того, что спасенное чадо тоже имеет этот редкий ген, равна 50%. Таким образом, на один ген, канувший в Лету вместе с погибшим взрослым, приходится пять генов, сохраненных для будущего. Если вы спасете внука или племянника, преимущество составит уже не 5 к 1, а 2,5 к 1. Если вы спасете двоюродного брата, преимущество будет незначительным. Если вы спасете двоюродного племянника, этот ценный ген, скорее всего, будет утрачен для популяции. Однако в тех двух случаях, когда я действительно вытаскивал из воды тонущих людей (с минимальным риском для собственной жизни), у меня не было времени на подобные подсчеты. Не занимались ими и люди эпохи палеолита. Вполне очевидно, что гены, отвечающие за подобное поведение, могут распространиться только в небольших популяциях, где «тонущие дети» почти всегда оказываются близкими родственниками рискующих жизнью «спасателей». Трудно представить себе механизмы распространения таких генов в сколь бы то ни было обширных популяциях. Конечно, самые благоприятные условия складываются в муравейниках и пчелиных ульях, где все обитатели — братья и сестры в буквальном смысле слова».

Я познакомился с гипотезой родственного отбора в 1965 году, когда мне в руки попала вышедшая годом раньше статья Гамильтона. Поначалу я был настроен скептически. В то время нам уже было известно огромное разнообразие вариантов общественной организации у насекомых, однако мы практически ничего не знали о том, как они возникли, и я сомневался, что всю эту сложность можно описать такой наипростейшей формулой, как неравенство Гамильтона. Кроме того, мне трудно было поверить, что на революционный подход в нашей области мог наткнуться новичок, да еще такой молодой, ведь Гамильтону было всего 28 лет — совсем немного для эволюционного биолога. (Мне самому было на тот момент всего 35 лет, но об этом я как-то не подумал.) Однако, внимательно изучив вопрос, я переменил свою точку зрения. Меня пленила оригинальность этой гипотезы, будоражила мысль, что теперь объяснятся многие нерешенные проблемы. Мы с Биллом Гамильтоном стали единомышленниками. В том же 1965 году мы вместе присутствовали на заседании Лондонского королевского энтомологического общества, и я защищал гипотезу родственного отбора перед весьма враждебной аудиторией.

Гамильтон не сомневался в научной значимости своей работы, но был подавлен тем, что его статью о родственном отборе не приняли в качестве диссертации. Во время наших совместных прогулок по Лондону я, как мог, пытался подбодрить его. Я уверял его, что в следующий раз диссертацию обязательно примут и что она окажет большое влияние на развитие нашей области. Я оказался прав по обоим пунктам. Я вернулся в Гарвард, и в последующие несколько лет родственный отбор и совокупная приспособленность заняли видное место в моих книгах «Общества насекомых» (1971), «Социобиология: новый синтез» (1975) и «О природе человека» (1978). В этих трех работах я организовал наши знания об общественном поведении в новую, основанную на популяционной биологии дисциплину. Я назвал ее социобиологией; позже она дала начало еще одной новой дисциплине — эволюционной психологии. Однако в 1960-1970-х годах меня вдохновляла не формула Гамильтона сама по себе, в ее абстрактной форме. Волшебную силу этой формуле придавало блестящее предположение Гамильтона, впоследствии получившее название гаплодиплоидной гипотезы. Гаплодиплоидия — это такой механизм определения пола, когда оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные — самцами. В результате сестры более тесно связаны друг с другом (г = 3/4, то есть три четверти генов у них идентичны по происхождению), чем дочери по отношению к матерям (г = 1/2, то есть идентична лишь половина генов). У перепончатокрылых, к которым относятся муравьи, пчелы и осы, пол определяется как раз за счет гаплодиплоидии. Поэтому, согласно Гамильтону, общественные колонии — объединения альтруистичных сестер — должны возникать в этом отряде чаще, чем у других насекомых с обычным, диплоидным методом определения пола.

Практически все общественные виды, известные в 1960-1970-х годах, относились к отряду перепончатокрылых и, соответственно, прекрасно укладывались в гаплодиплоидную гипотезу. В научных журналах и учебниках 1970-1980-х годов причинно-следственная связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью упоминалась как нечто само собой разумеющееся. Казалось, найден всеобъемлющий принцип, достойный самого Ньютона, ведущий от частного биологического правила к глобальной эволюционной закономерности — распределению эусоциальности в животном мире. Этот прочный базис внушал доверие и к надстройке — социобиологической теории, основанной на главенствующей роли родства.

Однако к 1990-м годам гаплодиплоидная гипотеза начала подводить. Во-первых, с ее помощью невозможно объяснить общественную организацию термитов. Во-вторых, в сферу внимания ученых стало попадать все больше общественных животных с диплодиплоидным способом определения пола. Среди них были один вид жуков-плоскоходов, несколько независимых эволюционных линий раков-щелкунов и две независимые линии голых землекопов. Надежность корреляции между гаплодиплоидией и эусоциальностью упала ниже статистически достоверного уровня. В настоящее время большинство специалистов по общественным насекомым отвергает гаплодиплоидную гипотезу.

Тем временем появились и другие наблюдения, противоречащие основным положениям теории родственного отбора и совокупной приспособленности. Одно из них довольно очевидно: общественный образ жизни возникал в эволюции животных исключительно редко, хотя, если верить теории родственного отбора, предпосылок для перехода к нему было более чем достаточно. Существует множество независимых линий гаплодиплоидных и клональных видов (последние вообще имеют максимально возможную степень родства — г = 1), и у большинства из них не отмечено ни одного случая общественного образа жизни.

Выяснилось также, что близкое родство иногда оказывается помехой эволюции альтруизма, так как существуют определенные «уравновешивающие» силы отбора. Например, групповой отбор может способствовать большей генетической изменчивости, как было показано у муравьев Pogonomyrmex occidentalis и Асrотуrтех echinatior, и связано это, по крайней мере у второго из этих двух видов, с повышением устойчивости к болезням. Еще один пример — генетическая изменчивость предрасположенности к образованию «субкаст» в пределах касты рабочих особей муравья Pogonomyrmex badius, что может приводить к большей специализации при разделении труда и повышать приспособленность колонии (последнее предположение, правда, еще не проверено). Высокая стабильность температуры гнезда у медоносных пчел и муравьев рода Formica тоже связана с повышенным генетическим разнообразием. Другие факторы, которые могут снижать ценность тесного родства для колонии, — это непотизм[19], оказывающий разрушительное действие на колонию, и близкородственное скрещивание, которое имеет множество негативных последствий, хотя и повышает генетическое родство членов колонии.

Большая часть этих уравновешивающих сил появилась под действием группового отбора (в случае общественных насекомых точнее будет сказать, за счет отбора между колониями). Повторю, что это следующий уровень отбора после индивидуального. Он действует на генетически обоснованные признаки, появившиеся в результате взаимодействия между членами группы, в частности на детерминацию каст, разделение труда, взаимодействие между особями и совместное строительство гнезда. Колония достаточно обособлена, чтобы воспроизводиться как единица и таким образом конкурировать с одиночными особями и другими группами того же вида.

Может показаться, что по крайней мере теоретически уравновешивающие силы в эволюции эусоциальности можно свести к b — выгоде признака для индивидуальной приспособленности и с — ущербу от него — и тогда формула Гамильтона остается в силе. На практике, однако, такой подход предполагает скрупулезный учет совокупной приспособленности, включая измерение b и с. Это, в свою очередь, требует полевых и лабораторных исследований исключительной сложности. Ничего подобного не было выполнено (насколько мне известно, никто даже и не пытался). Кроме того, определение r (степени родства) чревато существенными математическими трудностями. Все это обнаруживает ложность расхожего утверждения, что групповой отбор — это просто родственный отбор, выраженный через совокупную приспособленность.

Большинство ученых, писавших на эту тему, в том числе Ричард Докинз — страстный апологет теории родственного отбора и автор множества научных бестселлеров, — оставались верны этой идее, у меня же где-то в начале 1990-х годов стали появляться первые сомнения. К тому времени теория совокупной приспособленности уже лет тридцать была главенствующей парадигмой теории генетической социальной эволюции. Мне показалось, что пришло время спросить, чего же она достигла в плане объяснения альтруизма и основанных на альтруизме обществ? Она стимулировала использование коэффициентов родственности: благодаря ей их подсчет стал рутинной социобиологической процедурой. Это очень полезно, однако научная ценность этих коэффициентов никак не связана с самой теорией. Ученые использовали ее для предсказания некоторых отклонений от ожидаемого соотношения полов у муравьев, и в целом результаты довольно убедительны, хотя по большей части приблизительны. (А вывод, который часто делают на их основе, неверен, как я покажу чуть позже.) Теория родственного отбора позволила предсказать влияние степени родства на доминантное поведение и «полицейское патрулирование». Выяснилось, что близкородственные рабочие пчелы и осы конфликтуют меньше, чем дальние родственники. Но и здесь вывод о том, что дело в степени родства, — далеко не единственное возможное истолкование имеющихся данных. Наконец, в одном исследовании теорию совокупной приспособленности использовали для предсказания того, что царицы примитивных общественных видов пчел должны спариваться только один раз. Однако в этом исследовании не были использованы в качестве контроля одиночные виды, поэтому какие-либо умозаключения преждевременны.

Иначе как скудными результаты столь долгого периода интенсивных теоретических изысканий назвать невозможно. Эмпирические же исследования общественных организмов, особенно насекомых, за тот же период времени, напротив, предоставили в наше распоряжение богатейшие данные о кастах, коммуникации, жизненных циклах и других явлениях; кроме того, были получены многочисленные примеры действия естественного отбора как на индивидуальном, так и на групповом уровне. Эти научные достижения практически ничем не обязаны теории совокупной приспособленности, почти полностью замкнувшейся в своем собственном абстрактном мирке.

Несостоятельность этой теории в большой мере проистекает из неточности определения г и, следовательно, самой концепции родства, в разных интерпретациях формулы Гамильтона. Сначала теоретики совокупной приспособленности определяли г как родство по происхождению —то, насколько близко находятся члены группы на фамильном древе. Например, родные сестры — более близкие родственники, чем кузины. Это совершенно разумное заключение точно определяет среднюю долю общих генов у двух связанных общим происхождением индивидов. Однако вскоре стало ясно, что в большинстве как практических, так и теоретических случаев такое определение родства в формуле Гамильтона не работает. Соответственно, разные исследователи стали использовать разные другие определения, удовлетворяющие требованиям конкретной разрабатываемой ими модели. Были среди них и определения, уравнивающие модели, основанные на родственном отборе, с моделями многоуровневого естественного отбора. В некоторых случаях «родство» могло означать, что особи имеют один и тот же конкретный аллель. При этом было неважно, связано ли его наличие с общностью происхождения или нет, и не исключалось даже, что он возник в результате независимых мутаций.

Короче говоря, параметр r (изначально — степень родства) стал настолько многолик, что можно было с уверенностью сказать лишь одно: r — это то, что при конкретных условиях заставляет формулу Гамильтона функционировать. Таким образом, сама формула стала бессмысленной как теоретическая концепция и практически бесполезной как инструмент планирования экспериментов или анализа сравнительных данных. Оказалось, например, что в простой модели сотрудничества, основанного на метках, подсчет r предполагает использование тройных корреляций. Нужно случайным образом выбрать из группы трех особей и объявить одну из них «кооператором»; две другие должны при этом иметь какую-то фенотипическую метку, например морфологическую или поведенческую особенность («зеленую бороду», как часто называют такой произвольный признак). Многие биологи, прежде знакомые с теорией совокупной приспособленности только понаслышке, с удивлением поняли, что при реальном подсчете коэффициентов родства оказывается, что этот параметр не имеет под собой непротиворечивой концептуальной биологической основы.

На самом деле если призвать на помощь теорию естественного отбора и теорию игр, то многие из предложенных моделей хорошо объясняются гипотезой, что размножение прямо пропорционально окупаемости. Можно показать, что естественный отбор обычно в той или иной степени является многоуровневым — его последствия на уровне первичной мишени откликаются на всех уровнях биологической организации, от молекулы до популяции. Многие модели, основанные на естественном отборе и теории игр, нетрудно переформулировать в терминах родственного отбора, что неоднократно и было сделано. При этом, повторюсь, исследователей интересует не непосредственная приспособленность индивида, а последствия его действий для себя самого и членов группы, ранжированных по признаку родства с этим «действующим» индивидом.

У этой проблемы разнородных подсчетов есть одно простое решение. Есть общее утверждение о существовании динамического естественного отбора. Попробуем истолковать его в свете двух обсуждаемых теорий. Оказывается, что истолкование в свете обычного естественного отбора применимо всегда, а истолкование через родственный отбор, возможное в ограниченном числе ситуаций, можно распространить на все случаи, только если растянуть концепцию «родственности» до абсурда.

Более полный фундаментальный анализ показывает, что, если руководствоваться формулой Гамильтона, наличие сколь бы то ни было многочисленных кооперирующих особей в группе возможно лишь при строгом соблюдении крайне жестких условий. Кроме того, эта формула не описывает эволюционную динамику, в которой были бы определены условия для стационарного распределения в эволюции.

При оценке пределов действия родственного отбора в реальных популяциях нам не обойтись без концепции слабого отбора. Эволюционная игра конкурирующих генотипов включает отбор, который может быть связан с реакцией, обусловленной родством индивидов, а также с реакцией, основанной на любой другой наследственной разнице между особями. Иными словами, отбор может быть связан со всем, что происходит со всеми особями вида, и их реакциями на это на протяжении всей жизни. Два близкородственных индивида могут испытывать некоторое действие родственного отбора (если он действительно существует), но затем близость между ними ослабляет межиндивидуальную изменчивость в остальной части генома, «размазывает» силу отбора по изменчивости, которая все-таки существует, и таким образом сокращает объем возможной динамической эволюции. При некоторых допущениях и в случае слабого отбора совокупная приспособленность и многоуровневый отбор идентичны. Однако, как только мы перестаем иметь дело со слабым отбором, дальнейшее обобщение идеи родственного отбора становится невозможным, она становится слишком абстрактной и теряет всякий смысл. Учитывая все это, имеет смысл задаться следующим вопросом. Есть теория, описывающая все в целом (многоуровневый отбор), и теория, описывающая лишь некоторые частности (родственный отбор); в тех немногих случаях, когда вторая теория работает, она согласуется с первой. Тогда не проще ли во всех случаях иметь дело с многоуровневым отбором?

Что еще хуже, слепая вера в центральную роль родства в общественной эволюции перевернула с ног на голову традиционную последовательность биологического исследования. В эволюционной биологии, как и в науке вообще, есть опробованное золотое правило — сначала сформулируй проблему, вытекающую из полученных эмпирическим путем фактов, а потом выбери или придумай гипотезу, которая бы ее объясняла. Практически все разработки теории совокупной приспособленности шли от обратного: взяв за ориентир ключевую роль родства и родственного отбора, исследователи занимались поисками материала, позволяющего проверить эту гипотезу.

Главный недостаток такого подхода — игнорирование многочисленных конкурирующих гипотез. Если не спешить объяснять все совокупной приспособленностью, а спокойно рассмотреть биологические подробности каждого случая, альтернативные гипотезы напрашиваются сами собой. Даже самые тщательно проанализированные случаи, которые разные авторы преподносят как доказательства родственного отбора, можно по меньшей мере столь же обоснованно интерпретировать в рамках классической теории естественного отбора, предполагающей индивидуальный отбор, групповой отбор или же их сочетание. Я допускаю, что родственный отбор существует, но нет ни одного случая, который бы убедительно и недвусмысленно указывал на то, что он является движущей силой эволюции.

Бактериальные биопленки и клеточные скопления у слизевиков — хороший пример того, как важно рассматривать разные гипотезы. Многие организмы в составе этих образований занимают такое положение, что не могут или почти не могут размножаться сами, но вся группа при этом выигрывает. Приверженцы теории совокупной приспособленности предполагают, что движущая сила такого альтруизма — родственный отбор. Однако стоит допустить возможность группового отбора, подавляющего «эгоистический» индивидуальный отбор, как становится понятным, что эта гипотеза предлагает нам более простое и глубокое объяснение.

С подобным же взаимодействием сил многоуровневого отбора мы сталкиваемся и при рассмотрении того, сколько раз спариваются общественные муравьи, пчелы и осы. Одна группа исследователей-теоретиков показала, что у видов с относительно примитивной общественной организацией самка спаривается только с одним самцом и, следовательно, производит близкородственное потомство. Авторы считают эти данные подтверждением теории родственного отбора. При этом они не приводят сравнимых данных по родственным одиночным видам. Следовательно, заключение, что однократное спаривание способствует возникновению общественного поведения, сделано без использования контрольных данных. Вполне возможно, что самки таких одиночных видов тоже спариваются с одним самцом, и причины этого никак не связаны с родственным отбором, а связаны, например, с тем, что если самка надолго покидает гнездо для спаривания, оставшаяся в гнезде молодь более уязвима для хищников. Еще один пример: сторонники теории совокупной приспособленности показывают, что царицы многих видов перепончатокрылых со сложной колониальной организацией спариваются с несколькими самцами, и заключают, что это указывает на ослабление родственного отбора на более поздних стадиях эволюции. При этом они не замечают один факт, вытекающий из их собственных данных, — а именно что спаривание со многими самцами встречается практически исключительно у видов с большим количеством рабочих особей. Более вероятно, что в данном случае движущей силой является групповой отбор, благоприятствующий, например, запасанию спермы или повышению устойчивости к болезням в больших гнездах или и тому и другому.

Если мы продолжим внимательный анализ случаев, которые обычно считаются подтверждением теории совокупной приспособленности, в свете теории обычного естественного отбора, то появится и второй класс объяснений происхождения сложного общественного поведения. Эти объяснения связаны с рассогласованностью членов группы как фактором физиологической и поведенческой эволюции. Чем менее близкородственны члены группы, тем меньше вероятность, что они смогут одинаково реагировать на одни и те же сигналы окружающей среды, согласованно действовать и вообще эффективно взаимодействовать между собой. Генетически разнообразная группа, скорее всего, окажется менее гармоничной и, следовательно, будет уничтожена групповым отбором. Тот же принцип применим к таким экстремальным случаям, как раковые клетки в организме и механизмы генетической изоляции, позволяющие виду поделиться на два или несколько дочерних. Далее: в бактериальных сообществах взаимодействие индивидуального и группового отбора можно рассматривать как подавление рассогласованности. Успешно сотрудничающие бактерии — пластические варианты одного и того же генотипа, а образование колонии — результат группового отбора, который работает на подавление мутантных фенотипов. Такое истолкование — вполне возможная альтернатива интерпретации, предлагаемой в рамках теории совокупной приспособленности.

Этот же аргумент можно использовать при обсуждении роли питания в контроле над возникновением цариц у медоносных пчел. Рабочие пчелы кормят личинок специальным маточным молочком, благодаря которому те вырастают в цариц. У многих других общественных насекомых питание также играет роль в контроле над размножением рабочих особей. Эти явления в свое время успешно истолковывали в терминах родственного отбора и совокупной приспособленности. Однако по меньшей мере столь же правдоподобно, что они объясняются групповым отбором, действующем в сторону снижения рассогласованности.

Убедительным аргументом в пользу теории совокупной приспособленности долгое время считалось объяснение того, как и почему колонии муравьев регулируют количество пищи, которая идет на продукцию неплодных маток и репродуктивных самцов. Это аргумент, впервые использованный в 1976 году Робертом Триверсом и Хоупом Хэйром, был впоследствии подробно протестирован на разных видах муравьев. Если царица спаривается с одним самцом, то теоретически она должна «желать», чтобы в ее потомстве было столько же первых, сколько и вторых, так как она одинаково близкородственна со своими дочерьми и сыновьями. Рабочие же особи должны с точки зрения теории совокупной приспособленности «желать» большего количества неплодных маток. Это их сестры, и в связи с гаплодиплоидным методом определения пола у них 3/4 общих по происхождению генов, в то время как с «братьями»-самцами у рабочих только 1/4 общих генов. Таким образом, говорят нам сторонники теории совокупной приспособленности, между царицей и ее дочерьми существует конфликт по поводу соотношения полов среди новых репродуктивных особей. Действительно, во многих исследованиях было показано, что будущих репродуктивных самок образуется больше, чем репродуктивных самцов. Таким образом, кажется, что рабочие «победили» и теория совокупной приспособленности торжествует.

Описание распределения полов среди будущих репродуктивных особей муравьев в свете теории совокупной приспособленности — одна из самых тонких и хорошо документированных теоретических разработок эволюционной биологии. Она основана на двух исходных допущениях: во-первых, родство по происхождению — первичный фактор, детерминирующий соотношение полов, и во-вторых, как следствие первого допущения, группы с разной степенью родства в пределах колонии находятся в конфликте. Что, если одно из этих предположений (или даже оба) неверно? Если же мы отвлечемся от родственного отбора, то увидим, что старая добрая теория естественного отбора предлагает вполне простое и исчерпывающее объяснение. Цель колонии в целом — обеспечить присутствие в следующем поколении как можно большего числа родителей. Обычно у муравьев самцы меньше и легче будущих репродуктивных самок. Эта разница, которая иногда очень бросается в глаза, связана с тем, что будущие основательницы новых колоний должны иметь большие жировые запасы. Соответственно, с энергетической точки зрения производство самцов обходится дешевле. Если бы соотношение энергетических вложений составляло 1:1, число репродуктивных самцов значительно превышало бы число репродуктивных самок. Однако, поскольку обычно молодые репродуктивные особи имеют лишь один шанс спариться, в среднем избыток самцов был бы для колонии лишней тратой энергетических ресурсов. Это было бы не так только в том случае, если бы колония обладала информацией о колебаниях уровня производства самцов и самок других колоний или если бы смертность самцов в брачных полетах была выше, чем смертность самок. В результате перенаправление энергетических вложений в сторону большего количества самок оказывается в интересах как царицы, так и ее дочерей-рабочих. Это объяснение — свободное от допущений родственного отбора, но дополненное отбором на уровне колонии — лучше соответствует имеющимся данным, чем объяснение, основанное на теории совокупной приспособленности. У видов с многочисленными царицами, а также в рабовладельческих колониях будущим царицам обычно не нужны большие жировые запасы. Резонно предположить, что идеальное соотношение полов у таких видов ♦ должно быть ближе к 1:1, что и наблюдается в природе. Дальнейшие колебания соотношения полов, очевидно, отражают давление отбора при конкретных условиях окружающей среды. Например, они могут быть связаны с тем, отправляются ли самки и самцы в брачный полет или остаются дома вплоть до спаривания.

Столь же скрупулезный экспериментальный анализ, проведенный на совершенно ином материале, показал, что у пауков Stegodyphus lineatus (семейство Eresidae), которые периодически ведут субсоциальный образ жизни, группы близкородственных молодых паучков извлекают больше питательных веществ из общей добычи, чем паучки от разных родителей, сведенные в одну группу экспериментаторами. Исследователи предполагают, что молодые пауки менее охотно выпускают пищеварительные ферменты, чтобы избежать эксплуатации со стороны чужаков, — и принимают гипотезу родственного отбора. Тем не менее простые подсчеты показывают, что такое поведение снизит среднюю «окупаемость» энергетических затрат для всех участников, включая тех, кто не хочет делиться ферментами. Менее эффективное питание в смешанных группах гораздо лучше объясняется низкой согласованностью действий неродственных пауков или даже явным конфликтом между ними.

Третье явление, которое якобы приводит к родственному альтруизму, но гораздо проще и реалистичнее объясняется индивидуальным отбором, — это ожидание наследства. У небольшого числа птиц и млекопитающих потомки остаются в родном гнезде и помогают заботиться о следующих выводках. Таким образом они откладывают собственное размножение, способствуя размножению родителей. Сторонники совокупной приспособленности рассматривают это явление как проявление родственного отбора, подкрепляя свою аргументацию демонстрацией положительной корреляции между близостью родства и объемом помощи, которую оказывают родителям оставшиеся в гнезде дети. Однако авторы опубликованных ранее более доскональных исследований, охватывавших широкий спектр данных по биологическим циклам, пришли к другому выводу. Согласно им, это явление объясняется многоуровневым отбором с сильным уклоном в сторону отбора индивидуального. Существуют определенные условия, никак не связанные с родственным отбором, при которых молодым взрослым особям выгодно оставаться в родном гнезде. К таким условиям относятся необычно низкая доступность мест гнездования или гнездовой территории, или и того и другого, или, напротив, низкая смертность взрослых особей или относительно неизменные условия среды. После длительного пребывания с родителями молодые особи после их смерти наследуют гнездо или территорию. Упомянутая положительная корреляция между степенью родства и объемом помощи основана на небольшом количестве данных и может быть объяснена обычной у некоторых видов «плавающей стратегией» — помощники переходят от гнезда к гнезду, помогая понемногу в каждом. Чем больше они «плавают», тем меньше среднее родство и меньше объем помощи в каждом гнезде.

Мне довелось лично наблюдать это явление у кокардового дятла (Picoides borealis) в Западной Флориде. Я обсуждал поведение этих птиц с орнитологами, изучавшими их биологические циклы при помощи мечения и последующей идентификации конкретных особей в дикой природе. Мне рассказали, что кокардовый дятел — единственный дятел, строящий гнезда в стволах живых деревьев. Молодому самцу нужно не меньше года, чтобы выдолбить гнездо, при этом дерево должно находиться вне территорий, уже закрепленных за другими семьями дятлов. До тех пор и дочерям, и сыновьям выгодно оставаться в родном гнезде. Более того, за время ожидания один или оба родителя могут погибнуть, и тогда гнездо перейдет в распоряжение детей. А родителям выгодно терпеть присутствие взрослых детей, только если они помогают по гнезду.

Основная линия рассуждений теории совокупной приспособленности выглядит следующим образом. Предполагается, что родственный отбор не только существует, но и неизбежен во многих биологических системах. Когда он происходит, он подчиняется формуле Гамильтона, которая по крайней мере в простейшем случае предсказывает, повысится ли частота генов альтруизма в популяции в целом или нет. Если приложить формулу Гамильтона ко всем членам группы, она дает нам совокупную приспособленность всей группы, которая, если мы ее знаем, позволит нам предсказать, эволюционируют ли популяции, состоящие из таких групп, в сторону основанной на альтруизме общественной организации.

При ближайшем рассмотрении ни одно из этих допущений не выдерживает критики. Биологи-практики, измерявшие степень генетического родства и оперировавшие терминами совокупной приспособленности, думали, что их рассуждения основаны на прочной теории. Однако это не так. Совокупная приспособленность — специализированный математический параметр, осложненный огромным количеством ограничений и малопригодный для практического использования. Вопреки распространенному мнению, совокупная приспособленность не является общей эволюционной теорией и не характеризует ни эволюционную динамику, ни распределение частот генов.

Те крайние случаи, когда теория совокупной приспособленности, возможно, применима, требуют соблюдения таких биологических условий, которые с очевидностью не встречаются в природе. Оказывается, что система должна приближ