Диагностика дефицита питательных элементов.

Гликолитический путь включает два этапа:

1. Гликолиз.

2. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной

кислоты и цикл Кребса.

1. ПЕРВЫЙ ЭТАП ГЛИКОЛИТИЧЕСКОГО ПУТИ -

ГЛИКОЛИЗ (путь Эмбдена - Мейергофа - Парнаса, дихотомический путь окисления глюкозы, гексозодифосфатный

путь) - цепь реакций анаэробного распада гексоз до пирови-

ноградной кислоты, сопровождающегося восстановлением

НАД + и синтезом АТФ (рис.2). Гликолиз протекает в цито-

плазме и пластидах.

Процесс гликолиза можно разбить на три части:

а) подготовительную - гексоза дважды фосфорилируется и

расщепляется пополам (отсюда название - дихотомический

путь) на две триозы;

б) первое субстратное фосфорилирование- образование

АТФ, осуществляемое за счет энергии окисления фосфогли-

церинового альдегида до кислоты;

в) второе субстратное фосфорилирование - образование

АТФ, происходящее за счет дегидратации 2-фосфогли-

цериновой кислоты.

При субстратном фосфорилировании макроэргическая

связь образуется между остатком молекулы окисляемого или расщепляемого субстрата и потребляемой из раствора фосфорной кислоты за счет выделяющейся в ходе окисления или расщепления энергии. Эта энергия затем переносится вместе с фосфатной группой на АДФ или АМФ.

Поскольку, начиная со второй стадии, число участников

процесса (триоз и др.) удваивается, то в результате гликолиза из одной молекулы гексозы образуются две молекулы пиру-

вата, восстанавливаются два НАД+ и синтезируются 2×2=4

макроэргические связи АТФ (за счет первого и второго суб-

стратных фосфорилирований). Так как на активацию гексозы предварительно были затрачены 2 молекулы АТФ, энергетический выход гликолиза при анаэробном дыхании составляет: 4-2=2 АТФ. В присутствии кислорода воздуха, т.е. при аэробном дыхании, энергетический выход гликолиза составляет 8 АТФ, ибо каждый из двух восстановленных НАД при окислении в ЭТЦ дыхания добавит дополнительно по 3 молекулы АТФ: 2+2×3=8 АТФ.

Значение гликолиза. Он является начальным этапом

аэробного дыхания (за счет сахаров) и всех видов брожения.

Он поставляет пировиноградную кислоту в митохондрии, где в присутствии кислорода происходит окончательное ее окисление. В процессе гликолиза образуются исходные компоненты (ФГА, ФДА, ФЕП и др.), необходимые для синтеза различных соединений. Многие промежуточные продукты гликолиза являются общими и для фотосинтеза. Гликолиз -главный внемитохондриальный (в анаэробных условиях -единственный) источник АТФ. Гликолиз обратим. Путем обращения гликолиза растения могут синтезировать сахара из фосфоглицериновой, пировиноградной, яблочной и других кислот (глюконеогенез).

2. ВТОРОЙ ЭТАП ГЛИКОЛИТИЧЕСКОГО ПУТИ распа-

да сахаров начинается с окислительного декарбоксилирова-

ния пировиноградной кислоты, осуществляемого пируватдекарбоксилазным мультиферментным комплексом При этом восстанавливается НАД+ и выделяется СО2, а высвобождающаяся при окислении энергия запасается в макроэргической тиоэфирной связи продукта- ацетилкоэнзима А (СН3СО~SСoA):

Цикл Кребса

Ацетил-кофермент А вступает далее в цикл Кребса - цепь

протекающих в матриксе митохондрий окислительно-

восстановительных реакций (цикл ди- и трикарбоновых ки-

слот, цикл лимонной кислоты (рис. 3).

В результате ряда последовательных превращений моле-

кула пировиноградной кислоты полностью распадается до

трех молекул СО2при одновременном восстановлении четырех пиридиновых (НАД + - зависимых) и одной флавиновой (ФАД) дегидрогеназ. Кроме того, за один оборот цикла Кребса путем субстратного фосфорилирования синтезируется одна молекула АТФ.

Хотя газообразный кислород не принимает непосредст-

венного участия в цикле, он необходим для поддержания

окисленного состояния дегидрогеназ. Поэтому цикл Кребса

относят к аэробной фазе дыхания. Восстановленные пиридиновые и флавиновые дегидрогеназы отдают отнятый от окисляемых субстратов водород в электронно-транспортную цепь дыхания и в конечном счете на кислород воздуха.

Значение цикла Кребса.

1. В цикле лимонной кислоты происходит окончательное

расщепление дыхательного субстрата, сопровождающееся

выделением углекислого газа.

2. В ходе цикла энергия окисления субстрата превращается в "восстановительную силу" восстановленных дегидрогеназ и этим подготавливается к трансформации в макроэргические связи АТФ.

3. Образовавшиеся органические кислоты могут служить

материалом для синтеза аминокислот, жиров и углеводов и вэтом случае выводятся изцикла.