Лекция № 6 Функциональная система управления движениями. Нисходящие моторные системы.

План лекции

1. Основные принципы организации управления движениями

2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

3. Три основных функциональных блока мозга в регуляции поведения человека

4. Нисходящие моторные системы

1 вопрос Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом взаимосвязанных нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС (многоуровневая функциональная система П. К. Анохин,1975). Деятельность ее включает следующие процессы: 1) обработку всех сигналов из внешней и внутренней среды (афферентный синтез); 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результате и формирование конкретной программы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок - сенсорных коррекций. В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы – побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации.

2 вопрос Двигательная деятельность включает произвольные движения – сознательно управляемые целенаправленные действия и непроизвольные движения – без участия сознания, представляющие безусловные реакции или автоматизированные двигательные навыки.
В основе управлении произвольными движениями лежат два физиологических механизма:
1. рефлекторное кольцевое регулирование;
2. программное управление по механизму центральных команд.
Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать ин­формацию о состоянии мышц и результатах их действий по различ­ным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от аффе­рентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информа­цию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся програм­ма должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произ­вольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистри­руется обратная афферентная импульсация. Например, при выпол­нении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис­ходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредитель­ный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформиро­ванному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лоб­ной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принима­ют участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального разви­тия. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зри­тельные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-мо­торный контроль, ас 5-6 лет происходит переход к текущему контро­лю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему воз­расту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произ­вольных движений обеспечивается достаточным развитием процес­сов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершен­ствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

3 вопрос Три основных функциональных блока мозга в регуляции поведения человека (А.Р. Лурия, 1973 год).

1. Блок регуляции тонуса, уровня бодрствования. К нему относятся неспецифические отделы нервной системы, например, ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональные состояния вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояние сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

2. Второй функциональный блок расположен в задних полушариях и включает зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, вторичные поля – процессы восприятия и опознания информации. Третичные поля обеспечивают сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы из левой и правой половины тела. Формируется пространственная ориентация движений.
3. Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля. Высшим отделом являются ассоциативные переднелобные области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

4 вопрос Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, на спинной мозг, через нисходящие пути, которые могут быть представлены пирамидной и экстрапирамидной системой. Пирамидная система выполняет три основные функции:

1. посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям;

2. изменяет проведение нервных импульсов со вставочных спинальных нейронов, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

3. осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц. Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей (мышцы верхних и нижних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук, ног) через корково-спинномозговой путь.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, корково-вестибуло-спинномозговой путь и корково-ретикуло спинномозговой путь. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц – сгибателей (корково-спинномозговой путь, корково-красноядерно-спинномозговой путь и корково-ретикуло-спинномозговой путь), а одна система (корково-вестибуло-спинномозговой путь) повышает возбудимость мотонейронов мышц- разгибателей.

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче.