Общие сведения о нейроглии. Виды глиальных клеток и их функции. Понятие «глиоз».

Нейрон. Синапс.

Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобныйслой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. эффектус — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическое строение нейронов многообразно. По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до120 см.

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит такжемитохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Двигательный анализатор.

Движение – это сложный рефлекторный акт. В выполнении движений принимают участие кора головного мозга, подкорковые узлы, ствол, мозжечок, спинной мозг и периферические нервы. Все движения разделяют на произвольные и непроизвольные. Произвольные (целенаправленные) движения управляются волевым усилием при ведущем участии коры головного мозга. Их обеспечивает пирамидная система. Эти движения совершаются за счет сокращения одних групп мышц и одновременного расслабления мышц противоположного действия (антагонистов). Так выполняются не только простые перемещения конечностей, но и более сложные движения: ходьба, письмо, речь.

Двигательный анализатор является древнейшим. В процессе исторического развития животного мира нервные и мышечные клетки образовались почти одновременно. Впоследствии у животных развились нервная и мышечная системы, функционально связанные друг с другом.

Строение двигательного анализатора.

Периферической частью двигательного анализатора служат внутренние рецепторы органов движения — мышц, суставов и сухожилий. Они получают раздражения во время движения этих органов и, посылая импульсы в кору полушарий, сообщают о состоянии органов движения и о тех действиях, которые человек совершает с их помощью.

Проводящий отдел.

Возбуждение, возникшее в рецепторах двигательного анализатора по центростреми-тельным нервам через задние (чувствительные) корешки проводится в спинной мозг. По восходящим проводящим путям оно передается в кору головного мозга.

Центральная часть двигательного анализатора — это чувствительно-двигательная зона коры головного мозга, а именно передняя центральная извилина.

Существование двигательного анализатора можно доказать с помощью простого эксперимента. Закройте глаза и примите любую позу, а затем двигайте или ногой. Не видя этих движений, вы можете подробно рассказать о них. Существование двигательного анализатора было выяснено в наблюдениях за больными, у которых поражены восходящие пути спинного мозга. У таких людей движения при ходьбе некоординированные, так как нарушена проводящая часть двигательного анализатора.

Значение двигательного анализатора.

Двигательный анализатор имеет исключительно важное значение для выполнения и разучивания движений. Он контролирует правильность и точность движений. Например, при сгибании руки в локтевом суставе сокращается двуглавая мышца плеча и растягивается трехглавая. Возбуждение, возникшее в рецепторах этих мышц, сигнализирует о том, что одна мышца сокращена, а другая растянута. Рецепторы трущихся поверхностей локтевого сустава и растянутых сухожилий информируют мозг об амплитуде и быстроте сгибания. Эта сигнализация не только дает возможность человеку ощутить данное движение, но и позволяет коре головного мозга проконтролировать точность и правильность его выполнения. Возбуждение от рецепторов двигательного анализатора поступает в чувствительно-двигательную зону коры. Оттуда идет поток импульсов к работающим мышцам, обеспечивающий своевременное исправление выполняемых движений.

Двигательный анализатор играет ведущую роль при разучивании новых движений. Любые движения, которые приобретает человек в течение жизни, являются сложными условными двигательными рефлексами

В двигательной деятельности человека участвуют и подкорковые центры, онии регулируют мышечный тонус, уточняют координацию движений во время бега, ходьбы и танца, согласуют деятельность внутренних органов с двигательными рефлексами.

Пирамидная система состоит из двух нейронов: центрального и периферического.

Центральный нейрон расположен в передней центральной извилине – задние отделы лобной доли. Нижняя часть этой извилины отвечает за движения лица, глотки, гортани, языка; средняя – за движения рук; верхняя – туловища и ног. От передней центральной извилины отростки центрального нейрона направляются вглубь полушарий, образуя пирамидный пучок. Волокна из нижней трети этой извилины на уровне среднего мозга отходят от пирамидного пучка и образуют корковоядерный путь. После частичного перекрещивания они оканчиваются на двигательных ядрах черепных нервов (V, VII, IX, X, XI, XII). Волокна из остальной части передней центральной извилины, иннервирующие мышцы туловища и конечностей, образуют корковоспинномозговой путь. В продолговатом мозге 80% этих волокон переходит на противоположную сторону и спускается в боковом канатике спинного мозга. Эти волокна иннервируют все скелетные мышцы. Остальные 20% волокон идут вниз неперекрещенными в переднем канатике и переходят на другую сторону на уровне периферического нейрона. Они иннервируют осевые мышцы тела: шеи, туловища, промежности. Таким образом, эти мышцы получают иннервацию из обоих полушарий и при одностороннем поражении головного или спинного мозга функции этих мышц сохраняются.Периферический нейрон – это альфа-большие клетки переднего рога спинного мозга или их аналоги: ядра двигательных черепных нервов. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков, которые, соединяясь, образуют периферические нервы.

Исследование пирамидной системы.

Для оценки функций двигательной системы производят осмотр, ощупывание мышц, определяют объем и силу активных движений мышц конечностей, мышечный тонус, рефлексы.

При осмотре обращают внимание на наличие атрофии, гипотрофии и мышечных подергиваний (фибрилляций).

При ощупывании определяют конфигурацию мышц и степень их напряжения.

Мышечная сила оценивается по сопротивлению, которое больной оказывает, например, при попытке разогнуть согнутую в локте руку, развести сведенные вместе пальцы. Сила активных движений оценивается по пятибалльной системе путем сравнения силы мышц на пораженной и непораженной сторонах (5 баллов соответствует норме, 0 – параличу).

Рефлексы – это ответные реакции на раздражение рецепторов в рефлексогенной зоне: сухожилий мышц, кожи определенного участка тела, слизистой оболочки. При исследовании рефлексов определяют их характер, равномерность, асимметрию. Снижение рефлексов – гипорефлексия, повышение – гиперрефлексия, отсутствие – арефлексия. Рефлексы делят на поверхностные (со слизистых, кожные) и глубокие (надкостничные, сухожильные). Основные рефлексы, методики их исследования и уровни замыкания рефлекторной дуги представлены в таблице 1.

Патологические рефлексы – это отсутствующие у здоровых рефлексы, которые возникают вследствие растормаживания спинальных автоматизмов. Например, рефлекс Бабинского – медленное разгибание большого пальца стопы и веерообразное разведение остальных пальцев при штриховом раздражении наружного края подошвы.

Таблица 1. Исследование поверхностных и глубоких рефлексов

Виды рефлексов	Рефлекс	Методика вызывания рефлекса	Ответная реакция	Уровень замыкания рефлекторной дуги
Поверхностные со слизистых оболочек	Роговичный	Прикосновение ваткой к роговице	Смыкание век	V и VII черепные нервы, мост
Глоточный	Прикосновение шпателем к задней стенке глотки	Рвотная или кашлевая реакция	IX и X черепные нервы, продолговатый мозг
Небный	Прикосновение шпателем к мягкому нёбу	Поднимание мягкого нёба на стороне раздражения	IX и X черепные нервы, продолговатый мозг
Поверхностные кожные	Брюшной верхний	Штриховое раздражение кожи вдоль края реберной дуги	Сокращение мышц живота на стороне раздражения	Тh7–Тh8
Брюшной средний	Штриховое раздражение кожи на уровне пупка	Сокращение мышц живота на стороне раздражения	Тh9–Тh10
Брюшной нижний	Штриховое раздражение кожи вдоль паховой складки	Сокращение мышц живота на стороне раздражения	Тh11–Тh12
Подошвенный	Штриховое раздражение вдоль края подошвы	Сгибание пальцев стопы	L5–S1
Глубокие надкостничные	Нижнечелюстной	Удар молоточком по подбородку, нижняя челюсть опущена	Сокращение жевательных мышц и поднимание нижней челюсти	Нижнечелюстная ветвь V черепного нерва
Пястно-лучевой	Удар молоточком по шиловидному отростку в области запястья	Сгибание пальцев, сгибание руки в локтевом суставе	С5–С8
Глубокие сухожильные	С двуглавой мышцы плеча (бицепса)	Удар молоточком по сухожилию бицепса в локтевом сгибе	Сгибание руки в локтевом суставе	С5–С6
С трехглавой мышцы плеча (трицепса)	Удар молоточком по сухожилию трицепса на задней поверхности плеча	Разгибание руки в локтевом суставе	С6–С7
Коленный	Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенника	Разгибание ноги в коленном суставе	L2–L4
Ахиллов	Удар молоточком по ахиллову сухожилию	Сгибание стопы	S1–S2

Рефлексы.

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражение рецепторов, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.[1] Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько возникающими раздражениями, сколько планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на внешние раздражения, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса.

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:

стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.

Классификация:

По типу образования: условные и безусловные рефлексы

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды).

Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса.

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы.

Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Мышечный тонус.

Тонус (от лат. tonus — напряжение) — рефлекторное напряжение мышц, которое зависит от характера достигающих их нервных импульсов (нервно-мышечный тонус) и от происходящих в них метаболических процессов (собс­твенный тонус мышц).

В норме мышца не бывает совершенно расслабленной. Это обусловлено тем, что в ответ на эфферентную импульсацию, поступающую из головного мозга, и на афферентную, обусловленную раздражением проприорецепторов, попереч­нополосатые мышцы находятся в постоянном напряжении (тонусе), которое принято называть контрактильным или фазическим мышечным тонусом.

В процессе обследования, чтобы правильно судить о состоянии мышечно­го тонуса у пациента, производя пассивные движения, следует добиться мак­симального расслабления мышц. С этой целью необходимо отвлечение его внимания от проводимого обследования: можно вовлечь пациента в разговор, предложить ему решение несложных арифметических задач и т.п. Наличие повышенного контрактильного мышечного тонуса ведет к тому, что каждое пассивное движение сопряжено с преодолением некоторого сопротивления мыши-антагонистов.

От контрактильного мышечного тонуса и возникающей при его повышении спастики следует отличать пластический тонус мышц, характеризующийся мы­шечной ригидностью. При повышении тонуса мышц по пластическому типу мышечное сопротивление, выявляемое при пассивных движениях, равномер­но, как при сгибании-разгибании свинцовой трубки (симптом свинцовой труб­ки). Пластический тонус мышц определяется состоянием экстрапирамидных подкорковых структур.

Мышечный тонус обеспечивает подготовку к движению, сохранность рав­новесия и позы. При сохранении фиксированной позы и при движениях воз­никает сокращение одних мышц и расслабление других. Соотношение тону­са мышц, агонистов и антагонистов (их реципрокность) изучал английский физиолог Ч. Шеррингтон (Sherrington Ch., 1857-1952). При нарушении ин­нервации мышцы тонус ее снижается. Если же периферические двигательные нейроны и сопряженные с ними спинальные рефлекторные дуги сохранны, а нарушен контроль за состоянием периферических двигательных нейронов со стороны церебральных структур, мышечный тонус обычно повышается.

Состояние тонуса мышц оценивается в процессе наблюдения за активными движениями больного, при осмотре и ощупывании его мышц, при пассивных

изменениях положения в пространстве частей тела больного. Снижение или отсутствие мышеч­ного тонуса называется гипотонией или атонией мышц; высокий мышечный тонус — мышечной гипертонией.

При параличах и парезах изменяется контрак-тильный мышечный тонус. В случае гипотонии (и тем более атонии) мышцы вялые, дряблые, рельеф их не контурируется, при пассивных движениях от­сутствует мышечное сопротивление, при этом объ­ем движений можс1 быть избыточным (симптом Ольшанского), суставы разболтаны. Со временем в таких случаях развивается гипотрофия мышц.

Для выявления снижения мышечного тонуса можно использовать следующие тесты.

1. Если больному с мышечной гипотонией в положении лежа на животе сгибать ногу в колен­ном суставе, то пятка ее может коснуться яго­дичной области (пятонно-ягодичная проба).

2. Если больному с гипотонией мышц, ле­жащему на спине, одной рукой надавить на ко­ленный сустав, а другой рукой разгибать голень, можно отметить, что пятка легко отрывается от горизонтальной плоскости.

3. При ходьбе у такого больного можно от­метить переразгибание ног в коленных суставах (genu recurvatum), что характерно, в частности, для спинной сухотки (рис. 4.2).

Повышение контрактильного мышечного тонуса — мышечная спастика. При мышечной гипертонии, обусловленной повышением контрактильного тонуса, мышцы плотные, рельеф их отчетливый. Производя пассивные движения, исследую­щий отмечает определенное напряжение мышц и в связи с этим некоторую ту-гоподвижность суставов, особенно выраженную в начале движения и к концу пассивного движения — феномен складного ножа и отдачи.

Исследование силы мышц

Сила мышц, т.е. способность мышц сокращаться, преодолевая определенную нагрузку, - важный показатель состояния здоровья человека. Недостаточная сила мышц, вызванная заболеванием нервно-мышечного аппарата, последствиями длительного постельного режима или возрастом пожилого человека, создает ряд проблем медико-социального характера. У человека со сниженной силой мышц в той или иной степени ограничена способность обслуживать себя самостоятельно, совершать работу по дому, исполнять другие социально обусловленные функции.

Для быстрой диагностики силы мышц можно использовать следующие приемы:

Для определения мышечной силы кистей больного просят как можно сильнее сжать два или три пальца исследователя кистью - сначала одной, а потом другой. Оценивается не только сила сжатия, но и то, какая кисть сжимается сильнее, а какая меньше;

Для оценки мышечной силы всей руки больного просят сжать два пальца исследователя. Затем исследователь старается высвободить свои пальцы. Оценивается сила, которую исследователь прикладывает для освобождения своих пальцев;

Силу мышц бедра можно определить, предлагая больному сделать глубокое приседание и затем встать;

Для определения мышечной силы голени и стопы необходимо больного попросить пройтись сначала на пятках, а затем на носках (пальцах стоп);

Для определения силы мышц живота больного просят сесть из положения лежа на спине при согнутых в тазобедренных и коленных суставов ногах;

Для определения силы мышц спины больного просят согнуться вперед из положения стоя, затем его просят разогнуться, препятствуя этому нажатием руки исследователя на голову больного.

Шестибалльная шкала оценки мышечной силы:

5 баллов - движение в полном объеме под действием силы тяжести с максимальным внешним противодействием;

4 балла - движение в полном объеме под действием силы тяжести и при небольшом внешнем противодействии;

3 балла - движение в полном объеме под действием только силы тяжести;

2 балла - движение в полном объеме в плоскости, параллельной по отношению к земле (движение без преодоления силы тяжести), при удобном расположении с упором на скользкую поверхность;

1 балл - ощущение напряжения при попытке произвольного движения;

0 баллов - отсутствие признаков напряжения при попытке произвольного движения

Если больной набирает от 4 до 1 балла - это свидетельствует о наличии у него пареза разной степени выраженности, от легкой степени при 4-х баллах до сильной - при 1 балле.

Если у больного сила мышц выражается нулевым баллом, это свидетельствует о наличии у него паралича данной мышечной группы.

При выраженной мышечной слабости больной нуждается в ряде реабилитационных мероприятий, направленных, с одной стороны, на укрепление мышечной силы, а с другой, на применение различных приспособлений, помогающих больному выполнять необходимые движения. См. Составляющие ухода/реабилитация.

Исследование тонуса мышц.

Мышечный тонус - это степень упругости мышц и то сопротивление, которое возникает при пассивном сгибании или разгибании конечности или ее части.

При оценке мышечного тонуса необходимо, взяв конечность больного в свои руки, произвести ее пассивное (без участия больного) сгибание и разгибание в суставе в среднем темпе, приблизительно в такт часовому маятнику. Оценивается ощущение непроизвольного сопротивления со стороны исследуемых мышц, их в той или иной степени выраженное напряжение. При снижении мышечного тонуса это напряжение и сопротивление уменьшается, а при повышении тонуса - увеличивается по сравнению с нормальным вплоть до значительного сопротивления.

По назначению врача больной с изменением мышечного тонуса проходит комплекс физиотерапевтических мероприятий, в т.ч. массаж и лечебную гимнастику.

Основным признаком центрального паралича, как и основным фактором, препятствующим восстановлению двигательных функций и значительно ограничивающим жизнедеятельность больного, является спастичность. По определению J. Lance [1980], спастичность - это двигательное нарушение, являющееся одним из компонентов синдрома верхнего мотонейрона и характеризующееся повышением тонических рефлексов на растяжение (и