Центральная регуляция кровообращения

В регуляции деятельности сердечно-сосуди­стой системы принимают участие все уров­ни ЦНС. Крайне упростив реальные отно­шения, можно выделить четыре уровня та­кой регуляции.

1. Стволовые «центры». В области ретику­лярной формации продолговатого мозга, а также в бульбарных отделах моста имеется ряд образований, объединяющихся в так на­зываемые медуллярные и ромбэнцефальные циркуляторные центры. Об анатомическом расположении этих образований известно мало. Опыты на децеребрированных живот­ных показали, что стволовые центры вполне могут поддерживать основные гемодинамические константы в покое. Регуляторные влияния стволовых центров осуществляют­ся главным образом путем изменения тону­са симпатических сосудосуживающих нер­вов.

Рис. 46. Схема важнейших «входов» и «выхо­дов» циркуляторных центров продолговатого мозга.   Эфферентные волокна, усиливающие кро­вообращение, исходят преимущественно из ипсилатеральных прессорных отделов, тогда как тормозные волокна от депрессорных отделов пересекают продолговатый мозг и идут в вентролатеральных участках спинного мозга на противоположной стороне

2. Эти нервы берут начало от особых областей ствола мозга-сосудодвигательных центров.

От тонуса симпатических вазоконстрикторов зависит тонус кровенос­ных сосудов. В свою очередь тонус симпатических нервов постоянно ме­няется под влиянием афферентных импуль­сов от рецепторов сердца и сосудов: повы­шение афферентной импульсации сопро­вождается снижением тонуса вазоконстрикторов и расширением сосудов и, наоборот, снижение афферентной импульсации ведет к повышению их тонуса и к сужению сосу­дов. Кроме того, на функциональное сос­тояние сосудодвигательных центров могут влиять «неспецифические» афферентные сиг­налы, а также импульсы от сравнительно близко расположенных дыхательных цент­ров и от высших отделов ЦНС. Стволовые центры влияют также на сердце: посредством симпатических нервов они ока­зывают на него положительный эффект, а посредством парасимпатических (блуждаю­щих)-отрицательный.

3. «Центры» гипоталамуса. Раздражение ретикулярной фор­мации в области среднего и промежуточного мозга (и особенно гипоталамуса) может оказывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное дей­ствие. Эти эффекты опосредованы ство­ловыми центрами (рис. 18-36). Изменяя область расположения электродов в гипота­ламусе и параметры раздражения, можно добиться локального сужения сосудов того или иного периферического русла, например почечного, мышечного или чревного. По-ви­димому, даже в покое гипоталамус оказы­вает постоянное влияние как на тоническую активность, так и на рефлекторную дея­тельность стволовых центров.

Кроме того, гипоталамус вместе с други­ми отделами Ц НС участвует в формирова­нии таких общих поведенческих реакций, как реакция тревоги и защиты, а также в термо­регуляции. Раздражение так называемых «эрготропных зон» в каудальных отделах гипоталамуса сопровождается повышением активности определенных отделов симпати­ческой системы, что приводит к расшире­нию сосудов скелетных мышц и усилению деятельности некоторых других эффек-торных органов. В результате повышается кровяное давление, частота сокращений сердца и сердечный выброс. Кровоток в ске­летных мышцах возрастает, а сосуды других органов суживаются. Одновременно изме­няется активность и других отделов Ц НС, в том числе коры головного мозга, что так­же сопровождается определенными реак­циями со стороны внутренних органов и, кроме того, появлением признаков общего возбуждения и настороженности. В край­них случаях могут возникать реакции, ха­рактерные для состояния ярости, страха и агрессии. Такая картина соответствует «состоянию тревоги», при котором организм готов к таким поведенческим актам, как бег­ство, защита или нападение. Напротив, «трофотропные зоны» ростральных отделов гипоталамуса оказывают тормозное дей­ствие на сердечно-сосудистую систему и вы­зывают такие реакции внутренних органов, которые способствуют восстановлению ре­зервов организма. Эти реакции связаны с потреблением и перевариванием пищи.

При тепловом воздействии на ро­стральные отделы гипоталамуса кожные со­суды расширяются, а при охлаждении сужи­ваются. Тем самым изменяется теплоотда­ча, т.е. осуществляется терморегуляция. Нагревание ростральных отделов гипотала­муса приводит также к сужению сосудов внутренних органов, а охлаждение этих от­делов-к повышению мышечного тонуса и дрожи.

4. Влияние коры головного мозга. Раздра­жение многих отделов коры головного моз­га может сопровождаться реакциями со сто­роны сердечно-сосудистой системы. В наибольшей степени на кровообращение влияют участки коры, сосредоточенные в двух областях: 1) в неокортексе-ъ облас­ти наружной поверхности полушарий, и осо­бенно в районе моторной и премоторной зон; 2) в палеокортексе- главным образом в области медиальных поверхностей полу­шарий и базальных поверхностей лобных и теменных долей.

При раздражении областей неокортекса возникают преимущественно прессорные ре­акции, обычно сочетающиеся с ускорением ритма сердца. Наблюдаются также депрес-сорные реакции, сопровождающиеся сниже­нием частоты сокращений сердца. На все эти влияния со стороны коры могут на­кладываться противоположные реакции сердца и артериального давления, обус­ловленные гомеостатическими рефлексами.

При раздражении двигательных зон коры могут возникать реакции, весьма сходные с наблюдаемыми при состоянии тревоги (однако не сопровождающиеся соответ­ствующими аффективными проявлениями)

Интерес представляет тот факт, что при раз­дражении областей, вызывающих сокраще­ние определенных мышц, наступает локаль­ное увеличение кровотока именно в этих мышцах. Это свидетельствует о том, что двигательные реакции и соответствующие им вегетативные изменения «запускаются» корой головного мозга одновременно, т.е. что они точно подогнаны друг к другу во времени благодаря «коиннервации» со сто­роны коры.

Эти сочетанные приспособительные ре­акции организма называются опережающи­ми реакциями; у человека они предшествуют запланированному действию. Их следует рассматривать как проявление взаимного приспособления кровообращения, регулируе­мого автономной нервной системой, и дея­тельности мышц, управляемой двига­тельными отделами нервной системы. Опе­режающие реакции не зависят от последую­щей деятельности и от связанных с ней адаптационных процессов. Команды от коры к сердечно-сосудистой системе частич­но передаются через гипоталамус, так как при избирательном удалении этого отдела реакции со стороны ритма сердца и кровя­ного давления не возникают. Другая часть импульсов от коры может проходить через средний мозг к стволовым циркуляторным центрам и другим образованиям ретикуляр­ной формации, активирующим симпатиче­скую нервную систему. Еще одна группа со­судосуживающих волокон направляется не­посредственно в спинной мозг по соседству с пирамидным трактом. У многих видов жи­вотных от коры головного мозга отходят сосудорасширяющие нервные пути. Эти пути синаптически переключаются в гипоталаму­се и среднем мозге, откуда отходят сосудо­расширяющие волокна, идущие без переры­ва в стволовых центрах до боковых рогов спинного мозга.

Раздражение областей палеокортекса приводит к различным реакциям. Стимуля­ция передних отделов поясной извилины оказывает преимущественно депрессорный эффект, а воздействие на точки, располо­женные около орбитальных областей островка височной коры, может сопровож­даться как прессорными, так и депрессорны-ми реакциями. Области палеокортекса влияющие на деятельность сердечно-сосу­дистой системы, оказывают также действие на функции других внутренних органов, на­пример на моторику желудочно-кишечного тракта и активность желез.