Потенциал покоя и потенциал действия. Фазы ПД

Возбудимость – способность при действии раздражителей приходить в состояние возбуждения. Сердечная мышца генерирует биоэлектрические потенциалы, которые позволяют сердцу сокращаться и выталкивать кровь в кровяное русло организма.

Рис. 7. Поляризация клеточной мембраны невозбудимой клетки: А-соотношение концентрации ионов Na+, К+, Сl-, Са2+ внутри клетки и во внеклеточной жидкости; Б –перемещение ионов К+ и Сl- вследствие концентрации градиента; В –регистрация трансмембранного потенциала покоя

В основе возникновения электрических явлений в сердце лежит проникновение ионов калия (К⁺), натрия (Na⁺), кальция (Са²⁺), хлора (Сl^-) через мембрану мышечной клетки. Клеточная мембрана представляет собой оболочку, обладающую разной проницаемостью для различных ионов. Она как бы разделяет два раствора электролитов, существенно отличающихся по своему составу. Внутри клетки, находящейся в невозбужденном состоянии, концентрация К⁺ в 30 раз выше, чем во внеклеточной жидкости (рис. 7а). Наоборот, во внеклеточной жидкости примерно в 20 раз выше содержание Na⁺, в 13 раз выше содержание Cl^-, и в 25 раз выше концентрация Са²⁺ по сравнению с внутриклеточной средой. Такие высокие градиенты концентрации ионов по обе стороны мембраны поддерживаются благодаря функционированию в ней ионных насосов, с помощью которых ионы натрия, кальция и хлора выводятся из клетки, а ионы калия входят внутрь клетки. Этот процесс осуществляется против концентрационных градиентов этих ионов и требует затраты энергии.

В невозбужденной клетке мембрана более проницаема для ионов калия и хлора. Поэтому ионы калия в силу концентрационного градиента стремятся выйти из клетки, перенося свой положительный заряд во внеклеточную среду. Ионы хлора, наоборот входят внутрь клетки, увеличивая тем самым отрицательный заряд внутриклеточной жидкости. Это перемещение ионов приводит к поляризации клеточной мембраны невозбужденной клетки: наружная ее поверхность становится положительной, а внутренняя – отрицательной (рис. 7б). Возникающая на мембране разность потенциалов препятствует дальнейшему перемещению ионов (калия из клетки, хлора в клетку), и наступает стабильное состояние поляризации мембраны клеток сократительного миокарда в период диастолы. Трансмембранный потенциал покоя (ТМПП) в норме составляет – 90 мВ (рис. 7в).

При возбуждении клетки резко изменяется проницаемость ее стенки по отношению к ионам различных типов. Это приводит к изменению ионных потоков через клеточную мембрану и, следовательно, к изменению величины ТМПП. Кривая изменения трансмембранного потенциала во время возбуждения получила название трансмембранного потенциала действия (ТМПД). Различают несколько фаз ТМПД миокардиальной клетки (рис. 8).

А	Б
Рис. 7. А.Конфигурация потенциала действия клетки миокарда. Б. Изменение проницаемости для Na+, Ca2+ и К+ в процессе возникновения потенциала действия сердца.

Фаза 0. Во время этой начальной фазы возбуждения – фазы быстрой начальной деполяризации – резко увеличивается проницаемость мембраны клетки для ионов Na⁺, которые быстро устремляются внутрь клетки (быстрый натриевый ток). При этом меняется заряд мембраны: внутренняя поверхность мембраны становится положительной, а наружная – отрицательной. Величина ТМПД изменяется от -90мВ до +30мВ, т.е. происходит реверсия (овершут) заряда – перезярядка мембраны. Продолжительность этой фазы не превышает 10 мс.

Фаза 1. Как только величина ТМПД достигнет +30мВ, проницаемость мембраны для ионов натрия уменьшается, а для ионов хлора – увеличивается. Это приводит к возникновению небольшого тока отрицательных ионов хлора внутрь клетки, которые частично нейтрализуют избыток положительных ионов натрия внутри клетки, что ведет к некоторому падению ТМПД примерно до 0 или ниже. Эта фаза носит название начальной быстрой реполяризации.

Фаза 2. Медленная реполяризация – плато фаза. В течение этой фазы величина ТМПД поддерживается примерно на одном уровне, что приводит к формированию на кривой ТМПД своеобразного плато. Постоянный уровень величины ТМПД поддерживается за счет медленного входящего тока ионов кальция и натрия, направленного внутрь клетки. Вход кальция внутрь клетки препятствует реполяризации, таким образом, удлиняя продолжительность потенциала действия и абсолютного рефрактерного периода. Продолжительность этой фазы велика и составляет около 200 мс. В течение фазы 2 мышечная клетка остается в возбужденном состоянии. Сердечная мышца сокращается.

Фаза 3. Быстрая конечная реполяризация. К началу фазы 3 резко уменьшается проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия и кальция и значительно возрастает проницаемость ее для ионов калия. Калий перемещается наружу из клетки, что приводит к восстановлению прежней поляризации клеточной мембраны, имевшей место в состоянии покоя: наружная поверхность вновь оказывается заряженной положительно, а внутренняя поверхность - отрицательно. Формируется ТМПП.

Фаза 4. Во времяэтой фазы ТМПД называемой фазой диастолы, происходит восстановление исходной концентрации ионов калия, натрия, кальция, хлора внутри и вне клетки благодаря действию «Na⁺-К⁺ - насоса». При этом уровень ТМПД мышечных клеток остается на уровне примерно -90мВ.