Автоматизм сердечной мышцы. Водители ритма. Градиент автоматии

Миокард, являясь мышечной тканью, обладает свойствами возбудимости, проводимости и сократимости. Проводящая система сердца обеспечивает последовательные сокращения и расслабления его отделов. Причем это происходит автоматически. Автоматизм сердца (греч. automates - самодействующий, самопроизвольный) - это его способность ритмически сокращаться под влиянием возникающих в нем самом (в клетках его проводящей системы) импульсов.

В физиологических условиях наибольшей способностью к автоматии обладает синусно-предсердный узел (СА-узел), названный центром автоматии первого порядка или номотопным центром. В CА-узле различают несколько типов клеток. Ответственными за генерирование электрических импульсов являются Р-клетки (от английского pacemaber – водитель ритма). Кроме того, имеются универсальные клетки, выполняющие функцию проводников (Т-клетки). В Р-клетках этого узла у взрослых людей зарождаются 60-80 импульсов в минуту. Центром автоматии второго порядка является атриовентрикулярный (АВ-узел). Согласно современным представлениям, автоматической функцией обладают Р-клетки лишь нижней части АВ-узла и ствола пучка Гиса с частотой 40-50 импульсов в минуту. В ножках пучка Гиса и системе волокон Пуркинье так же имеются Р-клетки, обладающие автоматической функцией, способные генерировать 20-30 импульсов в минуту (центры автоматизма третьего порядка). Благодаря большей активности СА-узел в физиологических условиях опережает и подавляет автоматическую функцию нижележащих отделов проводящей системы. Возбуждение распространяется по миокарду. Вначале сокращаются предсердия, а затем желудочки. При этом миокард сокращается, когда сила импульса достигает пороговой величины по закону "все или ничего". Согласно этому закону возбудимая ткань дает максимальную ответную реакцию при пороговом или надпороговом раздражении, но, если сила раздражения ниже пороговой, ответа нет. Начав сокращаться, миокард уже не отвечает на другие стимулы, пока в нем не начнется процесс расслабления. Здоровый миокард сокращается в течение всей жизни человека и не испытывает при этом утомления.

Существует понятие – градиент автоматии – это убывающая способность к автоматии различных участков проводящей системы по мере их удаления от СА-узла. В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных участков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из СА-узла.

Но в условиях понижения активности СА-узла, нарушения проводимости или повышения степени автоматизма других отделов проводящей системы, возбудителем ритма может стать любой из вышеперечисленных участков проводящей системы, называемой эктопическим центром.

ИСТИННЫЕ, ЛАТЕНТНЫЕ И ЭКТОПИЧЕСКИЕ ПЕЙСМЕКЕРЫ (ВОДИТЕЛИ) РИТМА СЕРДЦА. ПЕРЕВЯЗКИ СТАННИУСА

Рис. 6. Конфигурация потенциалов действия различных отделов проводящей системы и рабо­чего миокарда.   На рис.6 (А, Б) приведены ПД истинного и латентного пейсмекеров и показано, каким образом латентный водитель ритма может взять на себя ведущую функцию при выключении истинного водителя ритма. В связи с тем, что в латентных водителях ритма медленная диастолическая деполяризация позже достигает порогового уровня, частота их разрядов ниже.     Клетки же рабочего миокарда не обладают спонтанной деполяризацией и их ПД, возникающие под влиянием внешних токов, характеризуются крутым передним фронтом на фоне постоянного ПП (рис. 6. В)

В норме ритм сердечных сокращений задают лишь несколько клеток СА-узла – так называемые истинные водители ритма. Все остальные клетки проводящей системы разряжаются, как и рабочий миокард, под действием распространяющегося возбуждения. Эти клетки называются латентными (скрытыми, потенциальными) водителями ритма. ПД в них возникает под влиянием токов от возбужденных участков до того, как в результате их собственной медленной диастолической деполяризации их мембранный потенциал достигает порогового уровня.

ПЕРЕВЯЗКИ СТАННИУСА

Значение отдельных частей проводящей системы в деятельности сердца выявлено различными методами. В частности, использовались перевязки (лигатуры) Станниуса.

Первая перевязка. Лигатура поводится под венозный синус лягушки и перетягивается на границе между венозным синусом и предсердиями. После этого сокращения сердца прекращаются, так как прекращается распространение возбуждения от СА-узла к АВ-узлу. Сам же венозный синус продолжает сокращаться в обычном режиме, так как импульсы, возникшие в СА-узле, распространяются по его стенкам.

Вторая перевязка. Лигатура накладывается на границе между предсердиями и желудочками. После этого желудочек начинает сокращаться, но в более медленном ритме, чем венозный синус и предсердия. Это связано с тем, что 2-я лигатура раздражает АВ-узел, в нем возникают импульсы, вызывающие сокращения желудочка.

Опыты с перевязками Станниуса доказывают, что импульсы, вызывающие сокращение сердца, формируются в синусном узле и оттуда распространяются на остальные части проводящей системы сердца.