Закон экологической сукцессии

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией (succesio – преемственность, последовательность), можно определить по следующим трем характерным признакам:

1) это упорядоченный процесс развития биоценоза, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в обществе процессов; он определенным образом направлен и, следовательно, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием биоценоза, т.е. сукцессия контролируется биоценозом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока вещества, энергии и информации приходится максимальная биомасса, максимальный генофонд и максимальное количество симбиотических связей между организмами для данного биотопа.

Смена стадий в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (гр. outos – сам), т.е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами (шторм, пожар, антропогенные воздействия), то такую сукцессию называют аллогенной (гр. allos – другой, иной), т.е. порожденной извне. Например, вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями, луг может смениться на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т.п. Процессы сукцессии непрерывно идут по всей планете.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Как правило ее составляют виды с высокой экологической валентностью, например, поселения лишайников на камнях. Под действием лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, чем создаются условия для поселения видов с более низкой экологической валентностью. На образовавшейся почве поселяются затем кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т.д. Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии.

Терминальное стабилизированное состояние экосистемы называется климаксом (гр. klimax – лестница, зрелая ступень).

ЗАКОН ГОМЕОСТАЗА

Гомеостаз (гр. homos – тот же, одинаковый, stasis – состояние) – это способность экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

Взаимодействие круговоротов веществ, потоков энергии и информации в больших экосистемах, особенно климаксных, создает самокорректирующийся гомеостаз, для поддержания которого не требуется внешнего управления.

Экосистемы имеют кибернетическую природу и характеризуются развитыми информационными сетями. В экосистеме затруднительно структурно выделить вход, выход и петлю обратной связи. В отличии от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции экосистем диффузны и находятся внутри нее, а не направлены из вне. Информационные сети в экосистемах опосредуются химическими, физическими и биотическими процессами. В число управляющих механизмов на уровне экосистемы входят, например, такие субсистемы, как микробное население, субсистема “хищник – жертва” и многие другие. Равновесие в экосистемах обеспечивается, в частности, избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции.

Существование систем немыслимо без связей. Последние делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение или действие солнца на земные процессы. При обратной связи элемент B отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают положительными и отрицательными. И те, и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.

Положительная обратная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Пример ее ‑ заболачивание территории, например, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это, в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям-влагонакопителям, например, сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25-30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения ‑ обеднение кислородом ‑ замедление разложения растительных остатков ‑ накопление торфа ‑ дальнейшее усиление заболачивания.

Отрицательная обратная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них прежде всего базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи ‑ взаимоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например, полевых мышей для лис, создает условия для размножения и увеличения численности последних. Они, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах. Второй пример: в истории биосферы имели место явления локального увеличения содержания углекислого газа в атмосфере, например, при извержении вулканов. За этим следовало повышение интенсивности фотосинтеза и связывание углекислоты в органическом веществе, а также более интенсивное поглощение ее океаном. Третий пример. В природе закономерны периодические повышения уровней почвенно-грунтовых вод. За этим следует увеличение их контакта с корневыми системами растений, повышение расходования на испарение растительностью (транспирацию) и возвращение уровней грунтовой воды в исходное состояние.

На рисунке 2. представлена качественная зависимость стабильности экосистем от интенсивности факторов внешней среды.

Действие гомеостатических механизмов имеет предел, по достижении которого усиливающиеся положительные обратные связи приводят к гибели экосистемы. “Гомеостатическое плато” имеет ряд уровней. По мере увеличения внешнего фактора в пределах “гомеостатического плато”, система хотя и продолжает осуществлять управление, но при этом устанавливаются новые равновесия на другом уровне, и система может оказаться неспособной к возвращению на тот же уровень, что и раньше.

Рисунок 2 - Качественная зависимость стабильности экосистем от интенсивности факторов внешней среды.

Устойчивость экосистем в экологии означает свойство системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Различают два типа устойчивости: резистентную и упругую .