Закон толерантности Шелфорда

Рисунок 1 - Зависимость жизнедеятельности от интенсивности экологического фактора.

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого;

2. организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены;

3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков;

4. в период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos – узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys – широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности, которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив – экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености — стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету — стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяются при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению – они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

1) интенсивности факторов внешней среды;

2) диапазона толерантности самих организмов по отношению к этим факторам.

Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы внешней среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности по фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде, в достаточных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор заслуживает изучения как лимитирующий.

Цель экологического анализа среды состоит не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных факторов, а в том, чтобы средствами наблюдения, анализа и эксперимента выявить функционально важные факторы и выяснить как эти факторы влияют на особей, популяции и биоценозы.

Значение лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами.