Временная организация памяти

Существует общепринятая классификация памяти, подразделяющая ее на краткосрочную, промежуточную и долгосрочную. Переход информации из краткосрочной памяти в долговременную называют процессом консолидации.

Есть и другие виды классификации, которые зачастую являются вариациями основной, дополняющими и уточняющими ее, например, немедленная, сиюминутная, иконическая, недавняя, буферная, оперантная, переходная и т.д. На сегодняшний день ясно, что краткосрочная и долгосрочная память различаются по механизмам.

Мэттьюс выделяет четыре фазы запоминания: 1 — восприятие информации, 2 —кратковременная память, 3 — фаза консолидации и 4 — долговременная память.Первая фаза ведет, по Мэттьюсу, к первичной активации нейронной популяции; вторая характеризуется поддержанием активности и распространением ее на другие зоны мозга

через вторичную нейронную активацию; в третьей фазе в результате предшествующей активации в нейронах изменяется метаболизм; в четвертой фазе в нейронах возникают более ли менее длительные изменения морфологических характеристик (или изменения молекулярной структуры, либо биохимической системы в определенных популяциях нейронов).

Локализация памяти

По мнению Пенфилда, преимущественную роль в процессах памяти играют височные доли мозга, причем поражение передних полюсов височных долей приводит к нарушению процесса воспроизведения, а электрическое раздражение верхней височной извилины (во время нейрохирургической операции) – к воспроизведению в памяти зрительных образов, осмысленной речи, знакомых мелодий, голосов, звуков музыкальных инструментов и т.д.; при этом повторное раздражение вызывает в памяти те же образы. Стимуляция же зрительных полей в затылочной области или слуховых в височной приводит лишь к появлению ощущения вспышек света и недифференцированных звуков. Тот факт, что височные доли – это единственная область коры, при электрическом раздражении которой

оживают энграммы событий, наводит на мысль, что и сама запись информации в памяти может происходить в этой части коры. Воспроизведение энграмм событий при электрической стимуляции происходит всегда последовательно в поступательном времени (и никогда не в обратном). Факты же некоторой сохранности памяти после двустороннего удаления височных долей у человека не говорят об отсутствии здесь локализации памяти, так как в клинических случаях, когда удаляют поврежденные отделы

мозга, возможна некоторая компенсация функций за счет соседних структур. И все же на основании результатов этих наблюдений можно говорить лишь о существенной значимости височных долей в сохранении следов информации, но не об исключительной их роли в локализации памяти.

Однако есть мнение и о причастности к механизмам памяти глиальных элементов (Галамбос); им отводится роль организатора работы нейронов, программирующего порядок и последовательность их включения, а возможно – и хранения информации, т.е. собственно памяти. Но возможна и другая форма участия глии в процессах памяти – организация “проторения” пути, прорастания новых терминалей и образования узкощельных “актуальных” синапсов из широкощельных “потенциальных” за счет выработки фактора роста нерва и миелина в глиальных элементах, находящихся в поле потенциала действия нейронов (Ройтбак, Бериташвили).

Ряд авторов (Ильюченок и др.) приписывают существенную роль в организации эмоциональной памяти миндалевидному комплексу, который является важнейшей структурой эмоциогенной системы, регулирующей память (поэтому фармакологические воздействия на эту структуру оказывают влияние и на процессы памяти). Миндалевидный

комплекс является звеном лимбической системы, которая обеспечивает однократное

обучение, когда фиксация информации происходит сразу, при первом же предъявлении ситуации.

Миндалевидный комплекс участвует в первичной оценке поступающей в мозг информации и в осуществлении эмоциональной реакции. В результате в миндалевидном комплексе формируется энграмма, т.е. происходит селекция сигналов для запоминания (и для последующего воспроизведения) на основе генетического и прошлого индивидуального опыта, а также с учетом эмоциогенности сигнала. Возможно “амнестические” факторы не нарушают собственно энграмму, а лишь “разъединяют” ее с программой воспроизведения либо деформируют саму эту программу. В таком случае проявление следов памяти становится невозможным либо настолько затруднительным, что для этого требуются специальные условия (опыты с электрошоком и досудорожными внутримозговыми стимуляциями; опыты с ситуационным электрическим или фармакологическим “напоминанием”). Длительное же сохранение энграмм возможно либо при повторном обучении либо при однократном, но при условии высокой информационной и эмоциональной значимости события. Активация эмоциогенной системы памяти в момент однократного обучения может привести, по Ильюченку, к усилению ретроактивного торможения, ослабляющего предыдущие следовые процессы и способствующего созданию новой доминанты, которая облегчает и запоминание, и последующее воспроизведение информации. След эмоциональной памяти не стирается и не подвержен амнезии, и в дальнейшем эмоциогенная ситуация, активизируя этим энграммы, способствует их “оживлению”. Что касается многократного обучения эмоционально незначимым сигналам, то оно возможно и у амигдалэктомированных животных, что говорит о неучастии (или слабом участии) миндалин в неэмоциональном научении(Ильюченок).

Четкой локализации памяти не обнаружено, ибо ни одно из повреждений мозга не нарушает избирательно какой-либо навык. И, таким образом, несмотря на то, что обучение у человека резко нарушается при повреждении гиппокампа, нет достаточных оснований считать эту область местом постоянного хранения информации, так как старые следы памяти сохраняются и после ее разрушения. Также сохраняется и непосредственная память, а иногда и способность к двигательному и перцептивному обучению.

Повреждение гиппокампа у животных также не вызывает существенного нарушения обучения. Не исключено, что гиппокамп участвует в формировании долговременных следов памяти.

Некоторые, однако, считают, что состояние гиппокампа более всего сказывается на краткосрочной памяти. У человека при хирургическом вмешательстве в области гиппокампа (клинические наблюдения) отмечаются грубые нарушения памяти на текущие события (Милнер, Пенфилд). В то же время, естественно, и неокортекс является хранилищем информации, связанной с выработкой условных рефлексов. Синдромы, обусловленные поражением различных зон коры мозга, сопровождаются нарушениями памяти, причем характер этих нарушений определяется в значительной мере локализацией патологического очага (Лурия). Лурия также отмечает важную роль в мнестической деятельности системы круга Пейпеца: гиппокамп – гипоталамус – ядра таламуса. При этом значительная роль отводится мамиллярным телам. Что касается вопроса о том, с какими структурами мозга (корковыми или стволовыми) связаны определенные свойства памяти, то здесь много неясного, и часто встречаются противоречивые сведения. Очевидно лишь отсутствие единой мозговой структуры, ответственной за память. Различные параметры памяти зависят по преимуществу от разных по уровню систем мозга. Так, память на прошлые события нарушается только при первичном поражении коры мозга; а при угнетении активации коры из глубинных мозговых структур выявление памяти на прошлые события затруднено, но не разрушено. Запоминание же нового материала страдает и при корковых поражениях, и при нарушении активации коры из стволовых структур, причем характер этих нарушений различен.