Развитие (эмбриогенез) головного мозга

Мозговая трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как было уже сказано, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузырька, лежащих друг за другом: передний, prosencephalon, средний, mesencephalon, и задний, rhombencephalon. Передний мозговой пузырек замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina terminalis. Эта стадия из трех пузырьков при последующей дифференцировке превращается в пять пузырьков, дающих начало пяти главным отделам головного мозга (рис. 273). Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузырька развивается выпуклый в дорсальную сторону теменной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально затылочный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузырька третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону (мостовой изгиб).

Рис. 273. Развитие головного мозга (схема). а - пять мозговых пузырей: 1 - первый пузырь (telencephalon - конечный мозг); 2 - второй пузырь (diencephalon - промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (mesencephalon - средний мозг); 4 - четвертый пузырь (metencephalon - собственно задний мозг как часть ромбовидного мозга); 5 - пятый пузырь (myelencephalon - продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек (isthmus), б - развитие головного мозга (по Р. Д. Синельникову)

Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырек, rhombencephalon, делится на два отдела. Из них задний, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого теfencephalon, развивается с вентральной стороны варолиев мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali. Общая полость rhombencephalon, имеющая на фронтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер головных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося" с сосудистой мозговой оболочкой (tela chorioidea inferior). Стенки среднего пузырька, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны - пластинка четверохолмия (см. рис. 273). Полость среднего пузырька превращается в узкий канал - водопровод, соединяющийся с IV желудочком.

Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырек, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют зрительные бугры (thalami). Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, из которых впоследствии развиваются сетчатая оболочка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с сосудистой оболочкой (tela chorioidea superior). Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит эпифиз (corpus pineale). Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузырька, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, recessus opticus, передняя стенка которого состоит из тонкой lamina terminalis. Позади recessus opticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tuber cinereum, infundibulum и заднюю (нервную) долю hypophysis cerebri. Еще далее кзади в области diencephalon в виде одиночного возвышения закладываются парные corpora mamillaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.

Telencephalon разделяется на среднюю, меньшую часть (telencephalon medium) и две большие боковые части - пузырьки полушарий большого мозга (hemispherium dextrum et sinistrum), которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития своей величиной значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость telencephalon medium, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочка), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями пузырьков полушарий, которые на развитом мозге носят название боковых желудочков. Передняя стенка средней части конечного мозга (telencephalon medium), представляющая непосредственное продолжение lamina terminalis, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.

В основании пузырьков полушарий внутри на той и другой стороне образуется выступ, так называемый узловой бугор, из которого развивается полосатое тело, corpus striatum. Часть медиальной стенки пузырька полушарий остается в форме одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой сосудистой оболочки (plexus chorioideus). На нижней стороне каждого пузырька полушария уже на 5-й неделе эмбриональной жизни происходит выпячивание - зачаток обонятельного мозга, rhinencephalon, которое постепенно отграничивается от стенки полушарий бороздкой, соответствующей fissura rhinalis lateralis. При развитии серого вещества (коры), а затем и белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, pallium, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий собой не только зрительные бугры, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

Полушарие при своем росте увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому создается впечатление, как будто плащ вращается вокруг зрительных бугров сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Вследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной, образуется яма, fossa cerebri lateralis (Sylvii), которая при полном сближении названных долей большого мозга превращается в щель, sulcus cerebri lateralis (Sylvii); на дне ее образуется островок, insula.

При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное "вращение" и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга (остатки полости первичного пузыря), а также часть corpus striatum (хвостатое ядро), чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков - наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части (см. рис. 295), у хвостатого ядра - наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста.

Борозды и извилины (рис. 274, 275, 276) возникают вследствие неравномерного роста самого мозга (Д. Зернов), что связано с развитием отдельных его частей. Так, на месте обонятельного мозга возникает sulcus olfactorius, sulcus hyppocdmpi и sulcus cinguli; на границе корковых концов кожного и двигательного анализатора (понятие анализатора и описание борозд см. ниже) - sulcus centralis; на границе двигательного анализатора и премоторной зоны, получающей импульсы от внутренностей, - sulcus precentralis; на месте слухового анализатора - sulcus temporalis superior; в области зрительного анализатора - sulcus calcarinus и sulcus parieiooccipitdlis.

Рис. 274. Верхнелатеральная поверхность левого полушария головного мозга. 1, 7 - gyrus frontalis superior; 2 - gyrus frontalis medius: 3 - gyrus frontalis inferior; 4 - pars triangularis; 5 - pars opercularis; 8 - polus frontalis; 9 - gyrus precentralis; 10, 6 - gyrus postcentralis; 11 - lobulus parietalis superior; 12 - lobulus parietalis inferior; 13 - gyrus supramarginalis; 14 - gyrus angularis; 15 - gyri occipitales laterales; 16 - gyrus temporalis superior; 17 - gyrus temporalis medius; 18 - gyrus temporalis inferior; 19 - sulcus centralis; 20 - sulcus postcentralis; 21 - sulcus intraparietalis; 22 - соединение sulcus intraparietalis с sulcus occipitalis transversa; 23 - sulcus parietooccipitalis; 24 - sulcus occipitalis transversus; 25 - sulci occipitales laterales; 26 - sulcus temporalis superior; 27 - sulcus temporalis inferior; 28 - sulcus cerebri lateralis; 29 - ramus ascendens sulci cerebri lateralis; 30 - ramus anterior sulci cerebri lateralis; 31 - sulcus frontalis superior; 32 - sulcus precentralis; 33 - sulcus frontalis inferior

Рис. 275. Медиальная поверхность правого полушария головного мозга. 1 - gyrus frontalis superior; 2 - lobulus paracentralis; 3 - precuneus; 4 - cuneus; 5 - gyrus lingualis; 6 - gyrus parahippocampalis; 7 - uncus; 8 - gyrus occipitotemporal med.; 9 - gyrus occipitotmporalis lat.; 10 - gyrus cinguli; 11 - sulcus centralis; 12, 24 - sulcus cinguli; 13 - sulcus subparietalis; 14 - sulcus parietooccipitalis; 15 - sulcus calcarinus; 16 - sulcus collateralis; 17 - sulcus occipitotemporalis; 18 - isthmus gyri cinguli; 19 - sulcus hippocampi; 20 - gyrus subcallosus; 21 - area olfactoria; 22 - sulcus olfactorius anterior; 23 - sulcus olfactorius posterior; 25 - sulcus corporis callosi; 26 - corpus callosum

Рис. 276. Нижняя поверхность головного мозга. 1 - gyri orbit ales; 2 - gyrus rectus; 3, 4 - gyrus occipitotemporales medialis et lateralis; 5 - gyrus parahippocampalis; 6 - gyrus occipitotemporalis medialis; 7 - isthmus gyri cinguli; 8 - cuneus; 9 - gyrus temporalis medius; 10 - trigonum olfactorium; 11 - tractus olfactorius; 12 - bulbus olfactorius; 13 - sulcus olfactorius; 14 - sulci orbitales; 15 - uncus gyri parahippocampalis; 16 - sulcus temporalis inferior; 17 - sulcus hippocampi; 18 - sulcus occipitotemporalis; 19 - sulcus calcarinus; 20 - sulcus collateralis; 21 - sulcus parietooccipitalis

Все эти борозды, появляющиеся раньше других и отличающиеся абсолютным постоянством, относятся, по Д. Зернову, к бороздам первой категории. Остальные борозды, имеющие наименования и также возникающие в связи с развитием анализаторов, но появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся к бороздам второй категории. К моменту рождения имеются все борозды первой и второй категорий. Наконец, многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в утробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу; это борозды третьей категории. От степени их развития зависит все разнообразие и сложность мозгового рельефа. Рост человеческого мозга в эмбриональном периоде и в первые годы жизни, пока идет бурный рост организма, его приспособление к новой среде, приобретение способности к прямохождению и становление второй, словесной, сигнальной системы, происходит очень интенсивно и заканчивается к 20 годам. У новорожденных мозг (в среднем) имеет вес 340 г у мальчиков и 330 г у девочек, а у взрослого - 1375 г у мужчин и 1245 г у женщин.