Общая характеристика процесса органогенеза.

Предпосылки органогенеза. Индивидуальное развитие многоклеточных организмов естественно укладывается в ряд общих надтаксономических стадий, которые последовательно рассматривались в предыдущих главах. Эти стадии – дробление, гаструляция, нейруляция и органогенез. На стадии дробления создается многоклеточность. На стадии гаструляции образуются зародышевые листки – основа всех будущих дифференцировок организма в процессе онтогенеза. На стадии нейруляции реализуется план стороения организма – устанавливаются все оси симметрии, зародышевые листки дифференцируются в системы осевых структур, внутренних и наружных органов. Во время гаструляции и нейруляции части организма перемещаются, и в процессе перемещения между ними происходит взаимодействие, определяющее судьбу этих частей. Этот процесс получил название эмбриональной индукции. Эмбриональная индукция начинается на самых ранних стадиях развития (ее начало можно отнести к стадиям оогенеза) и продолжается в поцессе органогенеза. Сначала индукции предшествует химическая предразметка, обусловленная перераспределением в процессе оплодотворения различающихся участков цитоплазмы. Затем в процессе дробления эта цитоплазма перераспределяется между бластомерами, что создает неоднородность и неравнозначность частей раннего зародыша для будущих морфогенезов. Участки зародыша, способные после этого к независимому развитию (в пределах своей презумптивной компетенции), выступают как индукторы для других частей зародыша. Именно они осуществляют первичную эмбриональную индукцию и управляют ходом ходом нейруляции. В результате этих событий многообразие клеток зародыша нарастает, а организм обретает свою базовую структуру (план строения). Выделяется комплекс осевых структур. В результате эктодерма дифференцируется на покровную и нейроэктодерму, в которой выделяются головной и спинной отделы центральной нервной системы. В процессе нейруляции мезодерма делится на осевую, дающую вместе с хордой, сомитами и центральной нервной системой весь комплекс осевых структур, и мезодерму боковых пластинок, подразделяющуюся на висцеральный и париетальный листки. В энтодерме образуется полость кишки, закладывается рот и анальное отверстие, легкие, печень, пищеварительные железы, формируется почка хвоста (рис. 54, 55). Таким образом, развитие вступает в период органогенеза.

Все многобразие образущихся в онтогенезе структур достигается комбинацией таких свойств клеток, как способность к движению, изменению формы, пролиферации, дифференциальной активности генов. Для нормального развития надо, чтобы клетки в необходимом количестве оказались в нужном месте, приняли нужную форму и осуществляли нужные синтезы.

Одно из важнейших свойств клеток – способность воспринимать сигналы, обмениваться сигналами и отвечать на них. В этом ключе могут быть восприняты и интерпретированы само развитие зародыша и примеры самоорганизации групп клеток in vitro при дезагрегации частей организма. Носителями информации могут быть слабые электрические токи, неорганические ионы и даже относительно крупные молекулы, переходящие из клетки в клетку.

Клеточные движения. На разных этапах эмбриогенеза отдельные клетки, группы клеток и целые клеточные пласты двигаются из одной части зародыша в другую. Перемещения могут быть или очень короткими, или на большие расстояния. Отдельные клетки мигрируют путем амебоидного движения. Во время такой миграции все клетки выглядят как мезенхимные независимо от того, из какого зародышевого листка они происходят. Примерами миграции отдельных клеток в закладках могут служить клетки нервного гребня (эктодерма), клетки – производные сомитной мезодермы, первичные половые клетки амниот, мигрирующие из энтодермы в половую железу. Движение пласта – главное свойство эпителиальных клеток.

Клеточная гибель - апоптоз. Кажется парадоксом, но деструктивные процессы и даже гибель клеток играют жизненно важную роль в развитии зародышей. Более того, гибель клеток необходима на многих этапах (развитие пальцев, резорбция хвоста при метаморфозе бесхвостых амфибий). Процесс этот генетически детерминирован и регулируется разными факторами, в том числе гормонами и позиционной информацией. Например, мюллеровы протоки у самцов регрессируют под влиянием секрета мужских гонад, тогда как расположенные рядом мужские протоки продолжают развиваться. Гибель клеток между пальцами в закладке конечности может быть предотвращена, если до определенной стадии развития конечности эксплантировать эти клетки в другое место. После определенной стадии развития конечности пересадка межпальцевых клеток предотвращает их апоптоза – генетически запрограмированной гибели и резорбции. Очевидно, что момент это связан с восприятием и реализацией ими позиционной информации. Многие структуры зародыша возникают из малого числа исходных клеток. Группа клеток, развивающихся из одной клетки-предшественницы, называется клоном. Это представление о клоне возникло из иммунологических исследований, в которых было показано, что в ответ на введение в организм чужеродных антигенов одна иммунологически компетентная клетка пролиферирует в ответ на это, образуя множество идентичных ей потомков, так же как и исходная предшественница, способная продуцировать антитела против этого антигена (на этом основана иммунологическая теория «клональной селекции» Т. Барнета (1969)). Иллюстрацией клональности эмбриогенеза может служить тот факт, что на стадии примерно 64 клеток у млекопитающих на построение собственно зародыша пойдут только 3 клетки (3 бластомера внутренней клеточной массы).

Регуляция и регенерация. Уже на ранних этапах развития организм в целом и его части «распознают», когда нарушена их целостность, и восполняют ее. Восполнение утраченной части до ее дифференцировки называется регуляцией. Участки тела, способные реконструировать утраченные части, называются морфогенетическими (формообразующими) полями. Морфогенетическое поле – это участок тела вокруг почки органа (закладки), клетки которого имеют компетенцию самой почки. Морфогенетические поля имеют границы, которые могут быть определены экспериментально, но не имеют анатомических границ.

Онтогенез осуществляется в режиме обязательных количественных изменений, диапазон которых чрезвычайно велик – от 0,15 мм (диаметр яйцеклетки млекопитающих) до 100 т (масса взрослого организма кита). Все эти изменения происходят за счет увеличения клеточной массы и гипертрофии самих клеток. Фактор клеточной массы, возможно, сыграл решающую роль в создании самого онтогенеза, а затем и его усложнения. В онтогенезе на ранних стадиях разные закладки, ткани и органы растут неодинаково. Это дифференцированный рост (специальный термин – аллометрический). Какие механизмы регулируют рост, сказать трудно. Можно только обратить внимание на то, что чем больше сред обитания освоила таксономическая группа, тем больше амплитуда изменений роста у входящих в нее таксонов. В этом отношении млекопитающие, освоившие землю, воздух и воду, наиболее успешные формы. Развитие их начинается с самой маленькой в животном царстве яйцеклетки, а во взрослом состоянии их размеры колеблются от 3-5 г до 100-150 т.

На тканевом уровне открыты ростовые факторы – стимуляторы роста (факторы роста фибробластов, кости, эпидермиса, нервов и т. д.) и его ингибиторы – кейлоны.