Присхождение половых клеток.

У ряда животных половые клетки образуются из оматических на протяжении всего онтогенеза. Например, у губок – из амебоцитов и хоаноцитов, у кишечнополостных – из интерстициальных клеток, у плоских червей – из необластов. Для полихет и олигохет характерно раннее обособление зачатка половых клеток, которые образуются из соматических. Половые клетки остальных групп животных, в том числе позвоночных, формируются из особого зачатка первичных половых клеток, или гоноцитов. Этот зачаток у разных животных обсобляется на разных стадиях эмбриогенеза, но всегда отдельно и независимо от зачатка половой железы. Согласно современным представлениям, у многих животных (нематоды, членистоногие, позвоночные) зачаток первичных половых клеток – гоноцитов обособляется действительно рано – на стадии гаструлы или нейрулы. У большинства членистоногих, нематод, щетинкочелюстных, бесхвостых амфибий половые клетки обособляются уже в ходе дробления. Однако половые клетки отличает от соматических не время обособления, а то, что они сохраняют свою тотипотентность.

Надкласс Рыбы. Полагают, что у рыб существует зародышевый путь. Гоноциты обособляются в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма, а временным прибежищем перед началом миграции в гонаду – перибласт (P.D. Nieukoop, L.A.Sutaswrya,1978). Класс Амфибии. У травяных лягушек на ранних стадиях дробления среди бластомеров будущей энтодермы Л.Бунур участки безжелтковой цитоплазмы. Эта цитоплазма оказалась маркером половых клеток и была названа «зародышевой (половой) плазмой». На стадии поздней гаструлы клетки, содержащие зародышевую плазму, обнаруживаются во внутренней части энтодермы и в области желточной пробки. Умолодых личинок они еще некоторое время остаются в составе энтодермы, прежде чем попадут в гонаду.

Класс Рептилии. Первичные половые клетки обнаруживаются во внезародышевой энтодерме (Пастельс, 1968; Хуберт, 1976). Удаление их приводит к стерильности.

Класс Птицы. В.М. Данчакова еще в 1908 г. описала мигрирующие энтодермальные клетки, которые позже были идентифицированы как первичные половые (C.H.Swift, 1914). На стадии дробления их отмечали в передней и задней бластодерме, что косвенно свидетельствует об их раннем появлении. Удаление этих клеток, не влияя на развитие гонады, делает ее стерильной.

Класс млекопитающие. Половые клетки являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток, присутствующих в бластодерме зародыша в период формирования первичной полоски. Затем они попадают в заднюю внезародышевую энтодерму, мигрируют в стенку кишки и в окружающую их мезенхиму, а затем перемещаются в дорсальный мезентерий в закладке гонады. Гоноциты ранних зародышей, поврежденные рентгеновскими лучами, не восстанавливаются (А.П. Дыбан, В.С. Баранов, 1977). Первичные половые клетки – гоноциты появляются раньше половой железы и существуют независимо от нее. До развития гонады они активно перемещаются в организме с токами жидкостей. Перед миграцией половые клетки несколько раз делятся, но, начав миграцию, делиться перестают. Оказавшись вблизи половой железы, гоноциты приближаются к ней амебоидным способом, привлекаемые фактором белковой природы,который выделяет гонада. Проникнув в железу, половые клетки распологаются у самцов в мозговом, а у самок в корковом слое гонады. В дальнейшем половые клетки до их созревания находятся в гонадах – семенниках и яичниках. Созревание половых клеток называют предзародышевым развитием или гаметогенезом.

Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр (рис. 2). В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками — кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).

В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна — число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы — образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома — две хроматиды (1n2хр).

Интеркинез — короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза. В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II — случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.

Биологическое значение мейоза.

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

А так же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

 

Овогенез.

Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом). В отличие от сперматогенеза он имеет некоторые особенности. Структура овогенеза в принципе одинакова у всех животных. Ход овогенеза и его отличия от развития мужских гамет показаны на таблице 2.

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание. Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза. После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста. Рис. 3.
Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы. В периоде роста различают два этапа: малый, или медленный рост (превителлогенез), когда ассимилируются новые вещества и ими обогащается преимущественно цитоплазма, и большой, или быстрый рост (вителлогенез), когда в клетке накапливается питательный желток. Глубокие изменения в периоде роста претерпевает и ядро, оно сильно набухает, содержимое его как бы расплывается. Размеры клеток колоссально возрастают (например, икринки окуня увеличиваются почти в миллион раз).
Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бóльшую часть цитоплазмы, а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.
При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.
Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует. Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой. Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размножения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения самки. Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК. Быстрое накопление РНК происходит за счет специального механизма – амплификациигенов (множественное копирование отдельных участков ДНК, кодирующих рибосомную РНК). Быстрое увеличение мРНК идет за счет образования хромосом типа «ламповых щеток». В результате образуется более тысячи дополнительных ядрышек, которые являются необходимой структурой для синтеза рРНК, из которой впоследствии формируются рибосомы, участвующие в синтезе белка. В этот же период в ооците происходят мейотические преобразования хромосом, характерные для осуществления профазы первого деления.
В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.
У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.
В периоде созревания ооцитов (также как и при сперматогенезе) осуществляется мейотическое деление клеток. При первом редукционном делении из ооцита I порядка образуется один ооцит II порядка (1n2С) и одно полярное тельце (1n2С). При втором эквационном делении из ооцита II порядка образуется созревшая яйцеклетка (1n1С), сохранившая почти все накопленные вещества в цитоплазме, и второе полярное тельце маленьких размеров (1n1С). В это же время происходит деление первого полярного тельца, дающего начало двум вторым полярным тельцам (1n1С).
В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки. Развитие женских половых клеток завершается их созреванием, которое заключается в превращении ооцита первого порядка с ядром (2n4c) в зрелую яйцеклетку с ядром (nc), готовую к слиянию со сперматозоидом и образованию зиготы. Яйцеклетка созревает в результате мейоза. В оогенезе мейоз завершается только у морских ежей и некоторых кишечнополостных. У этих животных развитие яйцеклеток останавливается на стадии образования женского пронуклеуса и возобновляется только после оплодотворения. У остальных животных мейоз, не доходя до конца, блокируется. В результате блокирования мейоза развитие яйцеклетки останавливается на специфической для данного вида стадии (блок мейоза). В соответствии со стадией, на которой наступает блок мейоза, животные распределяются следующим образом:

1.Мейоз останавливается на стадии диакинеза профазы1. Этот тип блока характерен для губок, некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, щетинкочелюстных, а также для лисы и собаки. 2.На метафазе1 мейоз блокируется у губок, немертин, кольчатых червей, моллюсков, почти у всех насекомых. 3.На метафазе2 мейоз блокируется почти у всех хордовых (исключение – летучие мыши, у них – на анафаза2). Теперь только после оплодотворения созревание яйцеклетки завершится и образовавшаяся зигота продолжит развитие.

Типы питания яйцеклеток.

Фагоцитарный тип питания существует у половых клеток животных, не имеющих стабильных половых желез, отдельно от соматических линий половых клеток (губки, кишечнополостные). Ооцит – подвижная клетка. Перемещаясь по межклеточному пространству, она способна фагоцитировать соматические клетки организма. При фагоцитарном способе вителлогенеза в цитоплазме ооцита синтезируются гидролитические ферменты, откладывающиеся в лизосомах, которые в данном случае называются фаголизосомами. В ооцитах-фагоцитах цитоплазма заполняется фаголизосомами, пребывающими на разных стадиях переваривания захваченных клеток, а желточные гранулы не образуются. При других способах питания в одном случае вспомогательные клетки не используются, а в других оогенез осуществляется с помощью вспомогательных клеток. Первый способ получил название солитарного, второй – алиментарного. Солитарный тип питания наблюдается у колониальных гидроидных полипов, присущ иглокожим, ланцетнику, некоторым червям и бескрылым насекомым. При солитарном способе питания растущий ооцит получает все необходимые для макромолекулярных синтезов ингридиенты в низкомолекулярной форме из целомической жидкости и из половой железы. Почти у всех этих форм системы гранулярного эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи участвуют в синтезе желточных белков и их запасании в виде гранул. Морфология солитарного вителлогенеза свидетельствует о том, что желточные белки синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, а формирование желточных гранул происходит в аппарате Гольджи. При этом способе питания вителлогенез, т.е. запасание желтка, а также накопление всех типов РНК происходят за счет эндогенных синтезов в самом растущем ооците. Алиментарный тип питания, т.е. осуществляемый с помощью вспомогательных клеток, подразделяется на нутриментарный и фолликулярный. Нутриментарный способ питания (черви, членистоногие). Ооцит в яичнике этих животных окружен трофоцитами – сестринскими клетками (клетками-кормилками), с которыми он связан цитоплазматическими мостиками. Весь комплекс представляет собой клон или группу половых клеток с незавершенной цитотомией. Отношение числа трофоцитов к числу оогониев у разных видов животных неодинаково и меняется от 25:1 у кольчатых червей до 2000:1 у дрозофилы. Как полагают, из такого синцития оогониальных клеток ооцитом становится та, которая контактирует с большим числом сестринских клеток. При фолликулярном способе питания вспомогательными клетками служат соматические клетки в составе яичника. Большинству животных свойствен оогенез фолликулярного типа. Вступающий в оогенез фолликул, т.е. ооцит и окружающий его слой вспомогательных фолликулярных клеток, формируют многие беспозвоночные. В том числе и некоторые отряды насекомых, а также хордовые, а следовательно, позвоночные животные и человек. Фолликулярный эпителий в зависимости от стадии развития ооцита может быть плоским, кубическим или столбчатым. В период вителлогенеза основная масса желтка образуется за счет поступлений веществ извне и ооциты с экзогенным синтезом желтка растут с большой скоростью; 90% белка, накапливаемого в ооците, содержится в желтке. В таких ооцитах происходит активный эндоцитоз. В поверхностной зоне ооцита появляется множество пиноцитарных пузырьков, содержащих вителлогенин – предшественник желточных белков, поступаемых из крови. Вителлогенин – основной структурный компонент желткого белка и представляет собой комплекс двух белков: липовителлина и фосвитинв. Липовителлин – липопротеид,содержащий до 20% липидов. Фосвитин – фосфопротеин, содержащий 8% фосфата. Структурная единица желточной пластины образована одной молекулой липовителлина и двумя молекулами фосвитина. Вителлогенины у разных животных синтезируются в разных соматических тканях и в процессе эволюции постепенно концентрируются в строго определенном органе. У позвоночных вителлогенин вырабатывается печенью самок. Вителлогенин синтезируется клетками печени и находится гормональным контролем. Гипоталамус выделяет гормон люлиберин, под влиянием которого гипофизвыделяет гонадотропные гормоны в кровь (ЛГ, ФСГ). Под их воздействием клетки фолликула синтезируют в кровоток эстроген. Эстроген индуцирует и контролирует как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции синтез вителлогенина клетками печени. Например, если до воздействия эстрогеном в клетках печени вителлогениновой иРНК не обнаруживалось, то после воздействия каждой клетке печени появлялось до 50 тыс. молекул вителлогениновой иРНК (что составляет почти половину всей иРНК организма). Из этих 50 тыс. активируется приблизительно 1,5 тыс. на клетку. Кроме того, эстроген увеличивает срок жизни этих молекул с 16 часов до трех недель.

 

Характеристика яйцеклеток.
Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке. По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.
1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).
3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.
4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).
Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.
По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.
1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).
2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);
б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).
3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).
Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная.
Яйцеклетки имеют следующие оболочки:
I (первичную) – собственная оболочка (оолемма);
II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);
III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.
Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.
В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением.
В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.
В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Строение яичника.

Яичник у большинства животных представляет собой парную половую железу, в которой развиваются яйцеклетки. У птиц яичник непарный, что связано с приспособлением к полету. У некоторых животных он располагается в полости тела (рыбы), у млекопитающих и человека в полости малого таза. Строение яичника состоит из соединительнотканной основы – стромы. В ней различают внутреннюю – мозговую часть, и наружный – корковый слой. Снаружи железа покрыта однослойным зачатковым эпителием. Рис. 4

В процессе развития яичника в корковом веществе обособляются группы первичных половых клеток, которые заключены в пфлюгеровские мешки. Мешок образован плоскими фолликулярными клетками и содержит внутри несколько делящихся оогоний. К рождению девочки оогонии делиться прекращают и превращаются в ооциты. Ооциты выходят из мешков и лежат в строме яичника. У новорожденной девочки в яичниках содержится от 50 до 100 тыс. ооцитов, но превращаются в зрелые половые клетки около 500 штук.

Ооциты окружаются плоскими фолликулярными клетками и образуют первичный фолликул. С наступлением половой зрелости первичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки. Плоские фолликулярные клетки, окружающие ооцит, сначала превращаются в кубические, затем в высокопризматические. За счет размножения фолликулярных клеток однослойный эпителий превращается в многослойный и образуется вторичный или растущий фолликул. В это время ооцит окружается блестящей оболочкой и сильно увеличивается в размерах. Фолликулярный эпителий также разрастается, за счет чего фолликул значительно увеличивается в объеме. Затем в некоторых местах происходит растворение фолликулярных клеток и в оболочке образуются полости. В последующем они сливаются в общую полость, заполненную фолликулярной жидкостью. Таким образом, компактный фолликул превращается в граафов пузырек. Стенка пузырька многослойна, там, где расположено яйцо, образуется яйценосный бугорок (утолщение стенки пузырька).

С поверхности пузырек покрыт соединительнотканной оболочкой – текой. Ооцит окружен фолликулярными клетками, которые образуют лучистый венец.

К этому моменту граафов пузырек располагается на поверхности яичника, яйценосным бугорком он обращен к зачатковому эпителию. За счет механических причин стенка пузырька истончается и лопается. Яйцо, окруженное лучистым венцом, выпадает в брюшную полость. Затем она подхватывается воронкой яйцевода и вместе с током слизи передвигается по направлению к матке. Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводе.

 

Сперматогенез.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 5).
В период размножения исходные недифференцированные половые клетки – сперматогонии, или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу.
В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.
В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.
На рис. 6 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников. Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.
В период размножения происходит ряд следующих друг за другом митозов, в результате которых происходит увеличение количества клеток, называемых сперматогониями. Некоторые сперматогонии вступают в период роста и называются сперматоцитамиI порядка.
Период роста соответствует периоду интерфазы клеточного цикла, в которой происходит удвоение наследственного материала сперматоцитов I порядка (2n4С), и затем они вступают в профазу I мейотического деления. Во время профазы I происходит конъюгация гомологичных хромосом и обмен между гомологичными хроматидами (кроссинговер). Кроссинговер имеет важное генетическое значение, так как приводит к возникновению генетических различий между индивидуумами.

Период созревания протекает в два этапа, что соответствует I мейотическому (редукционному) и II мейотическому (эквационному) делениям. При этом из одного сперматоцита I порядка сначала получаются два сперматоцита II порядка (1n2С), затем 4 сперматиды (1n1С). Сперматиды отличаются друг от друга набором хромосом: они все содержат по 22 аутосомы, но половина клеток содержит Х-хромосому, а другая половина – Y-хромосому. Аутосомы отличаются между собой и от родительских различным сочетанием аллелей, поскольку произошел обмен во время кроссинговера.
В период формирования количество клеток и число хромосом в них не меняется, т.к. в этот период из 4 сперматид формируется 4 сперматозоида, в которых происходит морфологическая реорганизация клеточных структур, формируется хвост. У человека эта фаза продолжается 14 дней.
Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков.