Задачи и направления селекции

В использовании гороха как полевой культуры различают три основных направления: продовольственное, зернофуражное и укосное. В соответствии с этим выделяют и три направления селекции. С учетом специфики почвенно-климатических условий зон и требований производства перед ними стоят конкретные задачи. Однако к сортам всех направлений предъявляются и об­щие требования: высокая и устойчивая урожайность при хоро­шем качестве продукции, устойчивость к наиболее распростра­ненным болезням (аскохитозу, антракнозу, мучнистой росе, фузариозным болезням, бактериозу) и вредителям (тле, брухусу и т. д.), устойчивость к растрескиванию бобов и осыпанию се­мян. С целью создания неосыпающихся сортов в нашей стране принята специальная программа под названием «Тенакс» («Тепах»), Она предусматривает обязательное включение в гиб ридизацию в качестве одного из компонентов форм с геном устойчивости к осыпанию (def).

Абсолютное большинство современных сортов зернового ис­пользования характеризуется высокостебельностью и полегае­мостью. Поэтому важнейшая задача селекции — создание отно­сительно короткостебельных сортов с оптимальным листовым аппаратом. Можно предполагать, что такие сорта будут устой­чивы к полеганию, отзывчивы на интенсивный агрофон и высо­котехнологичны.

Производственной практикой доказано, что среднеспелые и среднепоздние сорта обладают большей потенциальной продук­тивностью, но очень часто из-за неблагоприятных условий в период налива и созревания семян не могут ее реализовать и рез­ко снижают урожай. Поэтому на первый план выдвигается создание скороспелых сортов для всех зон РСФСР, большей части Украинской ССР и для Прибалтийских республик. А сор­та, предназначенные для возделывания в северных районах, на Среднем Урале и в Сибири, помимо скороспелости, должны обладать холодостойкостью, устойчивостью к заморозкам, мень­шей требовательностью к теплу в период созревания зерна.

К сортам продовольственного использования предъявляются очень строгие требования в отношении товарных качеств, кото­рые определяются крупностью, формой, окраской и выравнен- ностью семян. Предпочтительны сорта с крупными шаровид­ными семенами, высокой (80—96 %) выравненностью их. Нема­ловажное значение для промышленной переработки имеют и технологические качества семян: выход крупы, лущеного и дроб­леного продукта. Окраска семян должна быть однотонной. При этом предпочтение отдается розовато-желтой окраске. Однако в районах с коротким безморозным периодом и недостатком тепла для улучшения товарного вида продукции целесообразно возделывать зеленозерные сорта, так как здесь урожай желто­зерных сортов часто приходится убирать с прозеленью.

Существенное значение при селекции сортов продовольст­венного использования имеют и кулинарные достоинства семян, время и равномерность варки, вкус, запах и консистенция каши, привар.Очень важно вести селекцию на биохимический состав се­мян. Задача ее заключается в повышении суммарного количе­ства белка, процента водорастворимой фракции и улучшении его аминокислотного состава. Несмотря на то что в белке гороха имеются все незаменимые аминокислоты, его биологи­ческая ценность невысока из-за пониженного содержания метио- нина и триптофана. Осуществление этой задачи довольно слож­но, но реально.

Нужно вести селекцию сортов, не содержащих соединений типа белков — ингибиторов пищеварительного тракта (трипсин, хемотрипсин, лектины). Парализуя активность пищеваритель­ных ферментов, они снижают усвояемость белка.

Требования к качеству зерна зернофуражного использования менее жесткие. Такие сорта могут иметь семена любой круп­ности, хотя предпочтительны мелкосеменные, так как это позво­лит расходовать меньше посевного материала. Окраска, форма, кулинарные достоинства семян не имеют значения. Что каса­ется содержания белка и его аминокислотного состава, то задачи такие же, как и при создании сортов продовольственного гороха.

Селекция укосно-кормовых сортов пока находится в началь­ной стадии. Наряду с общими требованиями, предъявляемыми к сортам гороха, здесь важны быстрый темп накопления боль­шой вегетативной массы, содержащей 18—22% белка, сбалан­сированность по составу аминокислот и витаминов, высокая облиственность, низкий процент клетчатки, мелкосемянность. Поскольку эти сорта часто выращивают в смеси с другими куль­турами (овес, подсолнечник и т. д.), важно, чтобы фазы их развития совпадали с соответствующими фазами развития дан­ных культур.

Сорта для осенне-зимней культуры (зимующий горох), кро­ме перечисленных свойств, должны обладать зимостойкостью и скороспелостью, как можно раньше освобождать поле для по­сева последующей культуры.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Гибридизация. В прошлом в селекции гороха широко ис­пользовали аналитические методы, т. е. отборы из местных по­пуляций и сортов народной селекции. В разное время путем индивидуального или массового отбора были созданы сорта Ранний зеленый 33, Московский 572, Московский 559, Комсомо­лец 11, Уладовский 208 и др. Однако в современных условиях, когда к сортам производство предъявляет очень жесткие тре­бования, метод аналитической селекции имеет весьма ограни­ченное значение. Селекция гороха базируется главным образом на внутривидовой гибридизации с привлечением мирового раз­нообразия форм данной культуры в сочетании с многократным индивидуально-групповым или редко массовыми отборами. Вначале широко практиковался метод парных скрещиваний. Например, самый распространенный сорт Рамонский 77 был получен от скрещивания Виктория гейнехА-579, а Чишминский ранний — от скрещивания К-1859Х Виктория иенская. Но такие простые скрещивания не во всех случаях обеспечивают полу­чение нужных рекомбинаций генов, поэтому часто приходится применять сложные ступенчатые скрещивания, хорошо зареко­мендовавшие себя в селекции яровой пшеницы. По мере увели­чения числа гибридных сортов родословные вновь создаваемых сортов становятся все более сложными (см. схему).

В Башкирском НИИ земледелия и селекции полевых куль­тур широко используют метод непрерывных и разные модифи­кации прерывающихся беккроссов.

При введении в генотипы высокоурожайных сортов рецес­сивных генов многоцветковости, неосыпаемости и т. д. хороший эффект дает применение схем прерывающихся беккроссов. Правда, в этом случае процесс насыщения удлиняется, но при направленном подборе материала для скрещивания достаточно осуществить два-три цикла беккроссов вместо пяти-шести цик­лов непрерывных беккроссов.

По мнению В. X. Хангильдина, в селекции гороха могут быть успешно использованы, кроме беккроссов и сложных скрещи­ваний, конвергентные схемы гибридизации, составленные Д. Мак-Кеем.

В зависимости от поставленных задач и наличия подходя­щих для этой цели родительских сортов можно выбрать соот­ветствующую схему скрещивания (названия схем взяты из кни­ги «Генетика и селекция гороха». — Новосибирск: Наука, 1975).

Конвергентные скрещивания по принципу максимальной рекомбинации

Конвергентные скрещивания по принципу трансгрессивной рекомбинации

По мнению многих селекционеров, объем скрещивания зави­сит от контрастности родительских форм по изучаемым призна­кам. Если различие небольшое, то в F jможно ограничиться 20—30 растениями, при большем контрасте — использовать 100 растений и более, иначе в F₂ можно не получить нужных рекомбинантов.

В. X. Хангильдин считает, что* объем скрещивания при ра­боте с горохом может быть меньше, чем в селекции пшеницы, так как число возможных комбинаций у гороха на четыре по­рядка ниже, чем у пшеницы мягкой.

Основной метод работы с популяцией — индивидуальный от­бор с оценкой потомств (педигри). Способ пересева потомств во всех его модификациях малопригоден в селекции гороха из-за полегания и перепутывания растений.

Нужно сказать, что по простым признакам, которые детер­минируются рецессивными генами, проводят жесткую браковку и заканчивают ее в F₂— F₃, а по количественным признакам — в F₅ — F_e, чтобы в селекционных питомниках иметь высокопро­дуктивные» константные линии.

Метод отдаленной гибридизации в селекции гороха не полу­чил развития. Межвидовая гибридизация здесь весьма ограни­чена. В селекционной практике известен один случай создания сорта гороха посевного с участием P. fulvurri. Это сорт Воро­нежский. Попытки скрещивания гороха с викой и бобами пока не дали положительных результатов.

Экспериментальный мутагенез. В нашей стране исследова­ния по экспериментальному мутагенезу у гороха были начаты в 30-е гг. Первый промышленный сорт Строл создан в Швеции. Он превосходил по урожайности многие возделываемые сорта этой культуры.

Интенсивные работы по использованию искусственного мута­генеза в селекции гороха ведутся в Башкирском НИИ земле­делия и селекции полевых культур, Сибирском НИИ сельского хозяйства, НПО «Подмосковье», Всесоюзном НИИ зернобобо­вых и крупяных культур и на многих опытных станциях.

В результате обширных работ по индуцированию мутаций выявлены некоторые закономерности и важные особенности мутационной изменчивости гороха, установлены оптимальные дозы и концентрации мутагенов для разных сортов и форм. Изучены сортовые различия в радиочувствительности и устой­чивости гороха к химическим мутагенам. Так, сорта с крупными семенами, а также сорта с окрашенной семенной кожурой более устойчивы к облучению, чем мелкосеменные и с неокрашенной кожурой. Оптимальной дозой облучения семян гороха с целью получения видимых мутаций считается: для овощных сортов 30—50 Гр, зерновых пищевого использования — 70—120, зерно­фуражного— 100—150 Гр.

Из химических мутагенов наиболее эффективны ЭИ, НЭМ, этилметансульфанат (ЭМС), НММ и др. Рекомендуются сле­дующие примерные концентрации, %: ЭИ — 0,001—0,005, НЭМ —0,012—0,025, НММ —0,01—0,015. Следует иметь в виду, что концентрация часто зависит от сорта. Раствор должен быть нейтральный (рН 6,5—7), температура в период обработки се­мян — 20—23 °С, экспозиция для ЭМС и ЭИ — 8—12 ч, для НЭМ —5—7 ч.

Создано значительное число форм гороха с измененным строением стебля (низкорослые, фасциированные, с ограничен­ным ростом), редуцированными листьями и прилистниками, устойчивые к полеганию, т. е. более технологичные, чем их исходные сорта. Они представляют большой интерес для прак­тической селекции.

По мнению исследователей, весьма эффективный путь ис­пользования мутантов в селекции гороха — гибридизация. Скре­щивание мутантов с исходными сортами, а также мутантов, выделенных из одного и того же сорта, между собой более вы­годно, чем гибридизация разных сортов, так как в последнем случае, как правило, наблюдаются очень сложные расщепления. При скрещивании по схеме сортХ мутант относительно легко удается ввести нужный признак мутанта в исходный сорт бла­годаря большей близости генотипов сорта и мутанта и отсутст­вию сложных расщеплений.

Полиплоидия. Применение полиплоидии в селекции гороха пока не дало практических результатов. Хотя отдельные тетра- плоиды устойчивы к полеганию, имеют более крупные семена с высоким содержанием белка, но низкая семенная продуктив­ность, связанная с особенностями мейоза, aТакже позднеспе­лость сводят на нет эти преимущества.