Функциональная организация сшшного мозга: утолщения — КиберПедия


Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой...

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни...

Функциональная организация сшшного мозга: утолщения



У человека утолщения начинают дифференцироваться со второго меся­ца эмбрионального развития и формируются к третьему месяцу. Следует отметить, что к этому моменту практически еще не началось выраженное-отставание в росте спинного мозга.

Утолщения спинного мозга отражают появление и развитие конечно­стей. Давно Series обнаружил, что у цыплят спинной мозг на первых ста­диях развития имеет равномерно цилиндрическую форму, а затем анало­гичные данные были получены при исследовании развития спинного мозга; у млекопитающих. Только на 6-й день развития куриных эмбрионов, когда с обеих сторон туловища появляются зачатки задних конечностей, выделя­ется поясничное утолщение. Что касается шейного или переднего утолще­ния, оно возникает на 2 дня позже, во время начала образования, крыльев.

Оба утолщения, таким образом, следуют за развитием конечностей, которые они иннервируют (крылья, плавники, лапы). Они отсутствуют у животных, лишенных конечностей, например у змей. Обратное развитие утолщения претерпевают при врожденном отсутствии конечностей или при атрофии их после давних ампутаций. Поясничное утолщение отсутствует у китообразных; оно так уменьшается у тюленей, что на поперечном срезе едва достигает размера половины поперечника шейного отдела спинного-мозга. Шейное утолщение значительно редуцировано у сумчатых и, нао­борот, сильно развито у антропоидов с длинными руками, особенно у гиб­бонов.

В процессе формирования утолщения спинного мозга имеет значение-не только объем конечности, но и ее физиологическая активность, двига­тельная дифференцировка и особенно развитие чувствительности. Пояс­ничное утолщение хорошо развито у птиц с цепкими лапками, у обезьян с хватаю­щими хвостами. Шейное утолщение развивается у чет­вероногих млекопитающих. Оба утолщения четко выра­жены у парнокопытных.

Рис. 18. Рост различных сегментов спинного моз­га (Lazorthes, 1952).

У антропоидов шейное утолщение значительно пре­восходит по объему пояснич­ное. У человека шейное утол­щение иннервирует руки и больше по объему, чем пояс­ничное, обеспечивающее гла­вным образом иннервацию


йог, которые превосходят по величине руки. Однако эта разница несу­щественна, если сравнивать размеры только серого вещества обоих утол­щений.

Таким образом, можно заключить, что у четвероногих животных шей­ное и поясничное утолщения спинного мозга мало отличаются друг от дру­га, в то время как у антропоидов и особенно у человека они имеют четкое различие.



3. Неравномерность роста различных сегментов спиного мозга (рис. 18)

Н. Goller (1959) определил у некоторых животных и человека соот­ношения трех главных элементов: сегментов позвоночника, сегментов спинного мозга и угла наклона спинномозговых корешков (рис. 19).

Используя эти данные, мы составили таблицы сравнительных вели­чин сегментов спинного мозга и их отношения к длине спинного мозга. В сущности этот метод не может дать сведений об определенных вариан­тах роста различных сегментов спинного мозга, так как число и высота позвонков, а следовательно, и сегментов спинного мозга далеко не одина­ковы у различных животных и человека. Так, например, у лошади шейные позвонки значительно выше, чем грудные и поясничные, а также значи­тельно больше шейных позвонков у изученных копытных и плотоядных и особенно у человека. У человека грудные и поясничные позвонки выше, чем шейные. Еще один пример. У всех домашних животных и человека имеется семь шейных позвонков и восемь шейных сегментов спинного мозга, у лошади и осла — 18 грудных позвонков и сегментов спинного мозга, у быка, собаки, кошки, барана и козы — соответственно 13, у свиньи — 15, у человека — 12; шесть поясничных позвонков и спинномоз­говых сегментов — у лошади, быка, козы, свиньи и барана, семь — у соба­ки и кошки, пять — у человека.

Семь шейных позвонков человека имеют приблизительно равную вы­соту, у 12 грудных позвонков высота возрастает от 1 к XII, из шести пояс­ничных четыре являются высокими, с V высота позвонков начинает уменьшаться и это уменьшение продолжается до верхушки копчика. При изучении различий в темпах роста спинного мозга и позвоночника у че­ловека необходимо сопоставлять прирост каждого сегмента спинного мозга по отношению к соответствующему позвонку. Совсем не следует сравни­вать рост каждой функциональной группы сегментов спинного мозга с соответствующими группами позвонков.



Наклонный ход корешков и его варианты, нам кажется, могут дать полное представление об относительной протяженности спинномозговых сегментов и их последовательное отставание в росте. Создание сравни­тельной таблицы угла наклона корешков у человека и ряда млекопитаю­щих по схемам Goller дало возможность установить самый большой угол наклона корешков у человека (табл. 1).

У исследованных истинных четвероногих млекопитающих первые шейные корешки расположены горизонтально или имеют небольшой на­клон двух-трех первых пар корешков, наклонный ход намечается на уров­не 6-го шейного корешка (только у лошади на уровне 2-го грудного) и тотчас исчезает, так что последние грудные корешки, а иногда и два пер­вых поясничных едва скошены или почти горизонтальны; угол наклона становится выраженным на уровне первых поясничных корешков (Lz— ls) и постепенно увеличивается по направлению к последним крестцово-копчиковым корешкам.




 


ШЕЙНОЕ УТОЛЩЕНИЕ



 


ПОЯСНИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ

Рис. 19. Расположение спинного мозга в позвоночном канале некоторых домашних

животных (Goller, 1959).

Таким образом, у млекопитающих «зоны наименьшего роста спинного мозга по отношению к позвоночнику» располагаются на уровне шейно-грудного отдела, нижних поясничных и крестцово-копчиковых отделов.

У человека все это выражено менее отчетливо. В шейной области ко­решок gi идет слегка косо вверх и кнаружи, gz, Сз направляется косо вниз и кнаружи под углом 25°. Наклон корешков с Сз удерживается до Се, увеличивается, начиная с di, и достигает угла 67° на ds- Тот же угол на-


-2—186



ошнного мозга и позвоночника, грудные сегменты уже в 1'/2 ра­нне, чем шейные и поясничные (3,5 мм по сравнению с 2 мм). К рож-различие становится еще более отчетливым. У взрослых грудные омозговые сегменты почти в 2 раза выше шейных и пояснично-крест-•ых(2 см по сравнению с 1 см). Следовательно, можно говорить о «раз-е в росте» в связи с тем, что, начиная с эмбриональной жизни, как •номозговые, так и позвоночные сегменты неравны (грудные позвонки •one,чем шейные и поясничные).

В общем росте спинного мозга участие грудных сегментов по срав-•пю с остальными оказывается наиболее значительным.

4. Формирование утолщений как функциональной единицы. На горизонтальных срезах спинного мозга можно установить, что се-* вещество в области утолщений занимает значительный объем и умень­шается на уровне верхних шейных и грудных сегментов.

Более того, утолщения возникают в результате дессгментации функ­циональных единиц, соответствующих полной активности конечностей. Все сегменты спинного мозга, связанные с конечностью, особенно с ее дви­гательной функцией, являются тесно взаимосвязанными, так как в дви­жении участвует большое количество мышц-агонистов и мышц-антагони­стов, а иногда и все мышцы конечности. Функциональная и анатомиче­ская сегментарность спинного мозга на уровне утолщений начинает сти­раться, а поперечник спинного мозга расширяться. Но создается впечат­ление, что в шейном и поясничном утолщениях эти процессы развивают­ся по-разному (табл. 2).

а) Поясничное утолщение связано с нервами нижних конечностей.
В табл. 2 приведены обобщенные данные о составе и высоте поясничного
утолщения млекопитающих (копытных, плотоядных, антропоидов и че­
ловека) по отношению к длине позвоночника человека (70 см), а также
данные сравнения высоты позвоночного сегмента с той же длиной позво­
ночника (70 см), что дает возможность установить различие в росте и
коэффициент отчетливого укорочения поясничного утолщения.

Таким образом, в связи с приспособлением к вертикальным положе­ниям возникает развитие поясничных сплетений и утолщений при незна­чительном их росте.

Благодаря уплотнению и расширению своих сегментов поясничное утолщение все более и более становится единым функциональным цент­ром, что наиболее выражено у человека. Размер и двигательно-чувстви-тельная дифференцировка нижних конечностей влияют на новые функции локомоции в связи с вертикальной позой, что в свою очередь вызывает бо­лее отчетливую дифферепцировку в поясничном утолщении.

б) Из корешков шейного утолщения формируются спинномозговые
вервы верхних конечностей. Картина оказывается аналогичной той, кото­
рая наблюдается в поясничном утолщении, при этом выявляется, хотя и
менее отчетливая, связь развития шейного утолщения с развитием плече­
вого сплетения. Отставание в росте и укорочение этого утолщения меньше
выражены, чем в поясничном (см. табл. 2).

Шейное утолщение в результате уплотнения сегментов и особенно расширения поперечника превращается в единое образование; это функ­циональное единство достаточно отчетливо как у истинных четвероногих, так и у человека. Нужно внести поправку в представления о размере и -функциональной дифференцировке конечностей, которые, являясь макси­мальными у человека, не компенсируются при потере или уменьшении руки.

2* 35


Таблица 2

 

  Поясничное утолщение Шейное утолщение
Парнокопыт-            
ные:            
лошадь L4 — ls — Lg — Si — Sa 1,43 (Ce)-C7-C8-D1-D2
бык To же 1,92 To же 1,19
баран » » 1,81 » » 1,21
свинья » » 1,34 » >
Плотоядные:            
кошка L3 — L4 — L5 — Lg — L7 — Зд. 1,25 6)-Св-С8-В! 1,19
собака To же 2,16 To же 1,29
Антропоид»            
обобщенно li — L2 — L3 — L4 — ls —   (C,i) — Cs — Ce — C7  
  ---- Si --- 82 --- Sg     — cs-d!    
Человек li — L2 — L3 — L4 — L5 2,68 (C4)-C5-C6-C7- 1,28
  — Si — S2 — S3     -cs-d!    

1. Млекопитающие. 2. Функциональные сегменты утолщений. 3. Число функциональных сег­ментов. 4. Коэффициент явного укорочения утолщений (К.У.У.) — отношение высоты сегмент» позвоночника к соответствующей высоте функционального поясничного утолщения.

У человека шейное утолщение более объемное и длинное, чем пояс­ничное, хотя состоит из меньшего количества сегментов; нельзя забывать, однако, что функциональное значение имеет только серое вещество спин­ного мозга, значительно большее по объему на уровне поясничного утол­щения. Белое вещество на этом уровне очень незначительно, в то врем» как в шейном утолщении оно имеет большой объем. Итак, два утолщения спинного мозга существенно различаются между собой.

Поясничное утолщение, связанное с нижними конечностями, большее в объеме и функционально высокодифференцированное (локомоция дву­ногих), является абсолютным функциональным единством и высокоразви­тым в отношении общих локомоторных функций.

Шейное утолщение, связанное с верхними конечностями, объем кото­рого значительно меньше, а функциональная дифференцировка, наоборот,, наиболее совершенная, не имеет у человека такого абсолютного единства и представляет собой менее дифференцированное образование в отноше­нии общих локомоторных функций. Поясничное утолщение, формируясь как функциональная единица, мало участвует в истинном удлинении спин-iioro мозга, но во многом определяет его укорочение, в то время как в шейном утолщении происходит обратное. Коэффициент явного укорочения для поясничного утолщения 2,68, а для шейного только 1,28.

Заключение. Сравнительная анатомия показывает, что организация спинного мозга определяется его функциями. В связи с развитием конеч­ностей сегментарное строение, которое имеет вначале спинной мозг, на основе феномена десегментации переходит в две функциональные едини­цы, шейпоо и поясничное утолщения, а грудной отдел становится проме­жуточным сегментом между ними.

Чем более отчетлива дифференцировка конечностей в общей функции организма, тем более выражено и закреплено функциональное единство-утолщений. Оно достигает максимума у человека на уровне поясничного утолщения в связи с вертикальным положением тела.


Различие в росте спинного мозга и позвоночника, которое является ••чалом явного укорочения спинного мозга по отношению к позвоночни-щу, нельзя рассматривать как равномерное изменение каждого сегмента, •о максимально на уровне утолщений, -особенно поясничного.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Развитие артерий спинного мозга, вне всякого сомнения, находится :авпсимости от эволюции спинного мозга.

Верхний шейный отдел может быть обозначен как переходная зона, TtK как серое вещество в нем уменьшается, а белое вещество столбов зна­чительно выражено.

Артериальное кровоснабжение обеспечивается в основном артериаль-•ов системой над- и подлежащих стволов без радикулярного притока.

Шейное утолщение становится функциональным центром иннервации

Средних конечностей. Его дифференцировка не достигает такой степени,

Еак в поясничном утолщении. Коэффициент отчетливого укорочения у че-

•жека только немного выше такового у животных с длинным спинным

•югом.

Артериальное кровоснабжение шейного утолщения обеспечивается многочисленными источниками. Передняя спинальная артерия образует-

• несколькими артериями (у человека тремя). Задние спинальные арте-
рп слабо развиты и прерывисты у истинных четвероногих, а у антропои-
юв н человека имеют широкий диаметр и наиболее постоянный радику-

фнъш приток.

Плотность расположения центральных артерий, которая является от-рвхеннем отчетливого укорочения утолщения, в шейном утолщении чело­века выражена слабее, чем в поясничном.

Функциональное и артериальное единство на уровне шейного утолще-пя человека менее абсолютно, чем на уровне поясничного (табл. 3). Вер-валъное положение и ходьба на двух ногах вызвали освобождение перед­не конечностей с уменьшением их участия в общей локомоторной функ-•• н. наоборот, увеличили участие в ней задних конечностей. У обезьян, •вушпх на деревьях, в передних конечностях которых сохранилась или учила большое развитие локомоторная функция, дифференцировка иного утолщения приближается к таковой поясничного утолщения, ффпциент отчетливого укорочения является для них по существу оди-•иговым, так же как и плотность расположения центральных артерий. Средний грудной отдел спинного мозга представляет собой переход-|ую зону, в которой серое вещество меньше по объему; этот отдел менее сегментирован и не имеет какой-либо тенденции к организации в функ-••ональные объединения.

Передняя спинальная артерия имеет неравномерный диаметр с мно-

•гтвенными сужениями. Значение притока в нее из передних корешко-

•лс артерий обратно пропорционально значению ниже- и вышележащих

(иных и поясничных отделов. Если последних мало и они слабо развиты,

tax у животных с длинным спинным мозгом, то роль корешкового прито-

• • грудном отделе очень велика. Если же они многочисленны и хорошо
^•жены, как у животных с коротким спинным мозгом, значение перед-

» корешкового притока грудного отдела невелико. Таким образом, ар-фвальное кровоснабжение среднего грудного отдела спинного мозга в милой степени зависит от соседних сегментов.


Таблица 3

хаилида о
  Человек
Число функциональных сегментов поясничное утолщение шейное утолщение
 
К.У.У.1 2,68 1,28
Диаметр передней спиналь- Большой, 1000 мкм, по- Средний, 500 мкм, непо-
ной артерии стоянный стоянный с сужениями
    до 80 мкм
Передняя корешковая арте-    
рия:    
число Одиночная , непостоянная , Множественное, чаще всего
  нисходящая три, но может быть че-
    тыре, пять или шесть
    артерий
Диаметр задних спиналь- 100—200 мкм 150—260 мкм
ных артерий    
Задние корешковые арте-    
рии:    
число В среднем 3 1 или иногда 2 на каждый
    сегмент
диаметр 10—500 мкм 10—400 мкм
Центральные артерии:    
плотность 3—7 на 1 см 3 — 5 на 1 см
диаметр 120 мкм 90—100 мкм

1 См. табл. 2.

Задние спинальные артерии значительнее и лучше выражены у чело­века, чем у животных с длинным спинным мозгом.

Поясничное утолщениев результате десегментации становится функ­циональным центром нижних конечностей; дифференцировка его достига­ет максимальной выраженности у человека.

Васкуляризация спинного мозга на этом уровне также более едина.

Передняя спинальная артерия всегда непрерывна и имеет равный диаметр. У млекопитающих с длинным спинным мозгом (истинных чет­вероногих, например у лошади, свиньи, барана, быка) в эту артерию вли­вается много сосудов, даже если одна из них выделяется по величине и может быть названа артерией поясничного утолщения. У животных с ко­ротким спинным мозгом (собака, антропоиды) и у человека кровоснабже­ние поясничного утолщения осуществляется одной большой артерией, ко­торая достигает спинного мозга на уровне нижней части поясничного утолщения у животных с длинным спинным мозгом, на уровне верхней части — у животных с коротким спинным мозгом (антропоидов) и выше поясничного утолщения — у человека.

Задние спинальные артерии обособляются на уровне утолщения у жи­вотных с длинным спинным мозгом, но их непрерывность не является аб­солютной и сегментарные притоки остаются многочисленными. У живот­ных с коротким спинным мозгом, наоборот, непрерывность становится бо­лее очевидной, а сегментарные притоки более редкими. У человека эти ар­терии очень хорошо выражены, а сегментарные притоки чрезвычайно редки.

Плотность центральных артерий у животных зависит от коэффици­ента укорочения появляющихся утолщений. У человека она гораздо зна-


чвтежьнее, чем в других отделах спинного мозга, включая шейное утол-•еяве.

Обобщая, можно сказать, что в поясничном утолщении человека •чень развито формирование единой артериальной системы, на уровне §редней спинальной артерии его можно даже назвать полным, так как ••о представлено только одной артерией.

ГЛАВА IV






Кормораздатчик мобильный электрифицированный: схема и процесс работы устройства...

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰)...

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...

Индивидуальные и групповые автопоилки: для животных. Схемы и конструкции...





© cyberpedia.su 2017-2020 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав

0.013 с.