Логика развития высшей нервной деятельности животных

На воспринимающие, рецепторные аппараты животного в каждый данный момент действует бесчисленное количество самых разнообразных явлений внешнего мира. Само собой разумеется, что кора больших полушарий не смогла бы совсем работать, если бы она одновременно анализировала и синтезировала все эти явления. Поэтому кора больших полушарий в каждый данный момент анализирует и синтезирует только ограниченное число внешних явлений, работает не всей своей массой, а определенной частью.

«Кора больших полушарий, — пишет Н. И. Красногорский, — будучи, органом, заключающим в себе весь опыт прошлой жизни индивидуума, работает в каждый данный момент только незначительной своей частью, концентрируя нервный процесс в определенных кортикальных системах, или, как мы говорим, в «активном рабочем поле коры». Принцип «активно действующего поля» является одним из основных в работе коры» (Н. И. Красногорский. Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей, Л., 1939., стр 133. Подчеркнуто мною. Ю С.).

«Активно действующее поле» коры представляет собой часть коры, обладающую оптимальной возбудимостью, очаг оптимальной возбудимости. В «активном поле» коры происходят анализ и синтез раздражений. В нем легко образуются условные рефлексы.

Возникновение в коре больших полушарий очага оптимальной возбудимости «ведет к значительному понижению возбудимости в остальных частях полушария. Поэтому посторонний раздражитель, падающий в эти части, оказывается под порогом возбудимости или наталкивается на препятствие при его распространении по нервной массе» (И.П. Павлов, Двадцатилетний опыт.... стр. 167).

«Активное рабочее поле» коры, являясь очагом оптимальной возбудимости, индуцирует в остальных частях коры процесс торможения, понижает их возбудимость и тем самым препятствует образованию в них новых условных рефлексов. Анализ и синтез успешно осуществляется только клетками коры, находящимися в состоянии среднеоптимальной возбудимости. Только в этих условиях легко и быстро образуются прочные условные рефлексы.

Таким образом, кора больших полушарий получает возможность оградить себя от остальной массы раздражений и анализировать [31] и синтезировать в каждый данный момент только ограниченное число явлений внешней среды. Раздражители, падающие на участки коры с пониженной возбудимостью, как правило, не ведут к образованию новых условных рефлексов, они либо не оказывают никакого действия, либо вызывают ранее выработанные прочные условные рефлексы.

Кора больших полушарий головного мозга есть орган высшей нервной деятельности. Но в каждый данный момент кора работает только своей незначительной частью — «активным полем». Деятельность коры в каждый данный момент представляет из себя деятельность «активного поля» коры. «Активное поле» коры в каждый данный момент является органом высшей нервной деятельности, органом поведения.

Участок коры с оптимальной возбудимостью, «активно действующее поле коры» есть не что иное, как корковая (кортикальная) доминанта. Изучить деятельность коры, проследить развитие высшей нервной деятельности — значит изучить развитие «активного поля» коры, изучить развитие корковой доминанты.

Разобраться в особенностях корковой доминанты, проследить ее эволюцию невозможно, не ознакомившись с учением великого русского физиолога А. Л. Ухтомского о доминанте. Нельзя решить сложнейшие проблемы высшей нервной деятельности, не объединив учений И. П. Павлова и А. А. Ухтомского.

На значение учения о доминанте для изучения высшей нервной деятельности неоднократно указывал сам А. А. Ухтомский. Вчитываясь в «Двадцатилетний опыт» И. П. Павлова, я убеждаюсь, — писал он, — что доминанта играет роль ключа для объяснения того механизма «временных связей», который открыт И. П.-чем в работе высших кортикальных рефлексов» (А. А. Ухтомский, Собрание сочинений, т. 1, Л., 1950., стр. 193).

В чем сущность учения А. А. Ухтомского о доминанте? «...В нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные «главенствующие очаги возбуждения», а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие, волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров... Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущих реакций центров в данный момент, я стал обозначать термином доминанта. При этом я исходил из убеждения, что способность формировать доминанту является не исключительно достоянием [32] коры головного мозга, но общим свойством центров» (там же, стр. 164. Подчеркнуто мною. Ю. С.).

Работы А. А. Ухтомского в основном посвящены изучению доминанты низжих этажей центральной нервной системы. В отличие от коры головного мозга во всех остальных этажах центральной нервной системы происходит не образование новых рефлексов, а функционирование готовых, врожденных, безусловных рефлексов.

Объединение и координирование деятельности безусловнорефлекторного аппарата происходит путем образования доминанты. «Доминанта… временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом» (там же, стр. 325. Подчеркнуто мною. Ю. С.). Доминанта складывается в нервных центрах как под влиянием рефлекторных возбуждений, вазванных раздражителями внешней или внутренней среды, так и в результате действия на эти центры некоторых гормонов.

Доминирующий нервный центр, обладающий повышенной возбудимостью, отвлекает на себя импульсы, идущие в другие центры, подкрепляет себя посторонними импульсами и тормозит работу остальных нервных центров, тормозит другие текущие рефлексы. «С той точки зрения, которую я излагал, симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момемент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможением в других центральных областях, т. е. с угнетением специфических рефлексов на адэкватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к ним в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)» (там же, стр. 309).

Во всех этажах нервной системы, кроме коры, господство одного безусловного рефлекса сменяется господством другого, на мену одной доминанте приходит другая доминанта.

Корковая доминанта, имея общее с доминантами низших этажей, в то же время должна иметь специфические, только ей присущие черты, должна отличаться от них, ибо она возникает и существует в таком отделе центральной нервной системы, в котором происходит не функционирование готовых, врожденных рефлексов, а образование новых рефлексов и их функционирование. [33]

Корковая доминанта представляет из себя очаг оптимальной возбудимости. Каким образом он возникает и поддерживается?

«Ближайшая подкорка посылает из ее центров могучий поток раздражений в кору, чем поддерживается тонус последней» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 354). Поток раздражений из коры поднимает уровень возбудимости корковых клеток до среднеоптимального и тем создает условия для легкого и быстрого образования условных рефлексов. Доминантный процесс, указывает А. А. Ухтомский, «может являться прогрессивным фактором, обогащающим нервную систему новыми осведомлениями, т. е. тем, что после И. П. Павлова мы теперь назвали бы подпочвой для образования временных связей, для вылавливания новых и новых поводов из среды, для увязывания новых поводов с ранее протекавшими реакциями. Как будто это и есть та нервно-соматическая подпочва, которая лежит в основе образования новых рефлексов, новых связей, т. е. условных рефлексов» (А. А. Ухтомский, Собрание сочинений, т. I, стр. 301—302).

Корковая доминанта, возникшая под влиянием раздражений на подкорке, в дальнейшем постоянно поддерживается ими. Корковая доминанта, представляя деятельность коры, является в то же время деятельностью подкорки, является единством деятельности коры и подкорки.

Все ли подкорковые центры в равной степени участвуют в образовании и поддержании данной доминанты?

Само собой разумеется, что нет. В подкорке, как и в остальных этажах центральной нервной системы, возникает доминанта. Один из подкорковых центров является господствующим, доминирующим. Господствующий подкорковый центр, подкорковая доминанта обусловливает возникновение корковой доминанты и поддерживает ее. «Возникает тенденция под влиянием внешнего или внутреннего раздражения. Ей соответствует деятельность известного пункта или района больших полушарий. Этот пункт под влиянием эмоции, вследствие иррадиирования из подкорки чрезвычайно заряжается» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр 376).

Можно полагать, что центр корковой доминанты находится в месте расположения т. н. коркового представительства того безусловного центра, которому обязана своим существованием данная корковая доминанта. Условные рефлексы, возникающие в «активном поле» коры, образуются на основе господствующего безусловного рефлекса и обслуживают его. Доминирующий подкорковый центр определяет деятельность коры, высшую нервную деятельность.   [34] Поведение животного направлено на удовлетворение господтвующего в данный момент инстинкта.

С переходом господствующей роли от одного безусловного центра к другому, со сменой одной подкорковой доминанты другой, претерпевает изменения и корковая доминанта. В «активном поле» коры начинают образовываться условные рефлексы, являющиеся надстройкой над новым господствующим безусловным центром. Корковая доминанта поддерживается теперь раздражениями, идущими от нового доминирующего центра, и обслуживает его. Поведение животного изменяется, оно направляется теперь на удовлетворение другого безусловного рефлекса, инстинкта. «...Подкорковые центры в большей или меньшей мере определяют деятельное состояние больших полушарий и тем разнообразно изменяют отношение организма к окружающей среде» (И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт..., стр. 321).

Во всех этажах центральной нервной системы, кроме коры, одна доминанта сменяет другую. А. А. Ухтомский полагал, что то же происходит и в коре. На смену одной корковой доминанты приходит другая. «Головной аппарат высшего животного в общем может быть характеризован как орган со множеством переменных, чрезычайно длинных щупалец, из которых выставляется вперед, для предвкушения событий, то одно, то другое, и «опыт» животного во внешней среде изменяется в зависимости от того, какими щупальцами оно пользуется, т. е. как дифференциально и как далеко оно предвкушает и проектирует свою среду в данный момент. Этот удивительный аппарат, представляющий из себя множество переменных, калейдоскопически сменяющихся органов предупредительного восприятия, предвкушения и проектирования среды и есть головной мозг. Процесс же смены действующих органов достигается посредством образования доминанты и торможения прочего, мозгового поля» (А. А. Ухтомский, Собрание сочинений, т. I, стр. 168).

Первоначально, вероятно, так и было. С переходом доминирующей роли к другому подкорковому центру исчезла старая корковая доминанта и возникла новая. Смена одной подкорковой доминанты другой влекла за собой смену корковых доминант. Но корковая доминанта с самого начала имела особенности, отличающие ее от доминанты нижележащих этажей центральной нервной системы. В корковой доминанте происходило образование условных рефлексов, замыкание временных нервных связей.

Для образования временной связи необходимо, чтобы корковые клетки, на которые падают раздражители, способные стать [35] условными, т. е. потенциально-условные раздражители, входили в «активное поле» коры, чтобы их возбудимость поднималась до оптимальной. Только при этом условии возможно проторение нервного пути между этими корковыми клетками и корковым представительством безусловного центра, т. е. образование условного рефлекса.

Корковая доминанта должна непрерывно расширяться, захватывая все новые и новые корковые клетки, расположенные в самых различных частях коры. С другой стороны, для успешной работы коры необходимо, чтобы клетки, на которые падают раздражители, не вошедшие во временную связь с какой-либо деятельностью организма, выходили из «активного поля» коры, тормозились. Корковая доминанта должна не только непрерывно расширяться, но должна столь же непрерывно сужаться. Корковая доминанта должна беспрестанно пульсировать. Корковая доминанта не является топографически единым участком коры, она представляет из себя непрерывно изменяющееся функциональное объединение корковых клеток, находящихся в самых различных частях коры.

О непрерывном изменении, пульсировании корковой доминанты свидетельствует так называемый ориентировочный рефлекс. «Каждый звук, как бы он ни был слаб, появляющийся среди постоянных звуков и шумов, окружающих животное, каждое усиление или ослабление этих постоянных звуков, каждое колебание интенсивности общего освещения комнаты — скроется ли быстро солнце за облаками, прорвется ли луч света из-за туч, произойдет ли внезапное усиление или ослабление света электрической лампочки, пробежит ли по окну и комнате тень, распространится ли по комнате какой бы то ни было новый запах, проникнет ли в комнату откуда-нибудь струя теплого или холодного воздуха, коснется ли что-нибудь, хотя бы самый незначительный предмет, кожи собаки (муха, ничтожный кусочек штукатурки с потолка) — во всех этих и подобных им бесчисленных случаях непременно наступит деятельность того или иного отдела скелетной мускулатуры нашего животного: придут в специальное движение веки, глаза, уши, ноздри животного, повернутся, переставятся туда или сюда, так или иначе голова, туловище и другие отдельные части животного, причем эти двигательные акты или повторяются и усиливаются, или животное, что называется, застывает, замирает в определенной позе. Перед нами опять роковая реакция организма — простой рефлекс, который мы называем ориентировочным, установочным рефлексом» [36] (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 84. Подчеркнуто мною, 10. С.).

Ориентировочный рефлекс наблюдается и у животных с удаленной корой больших полушарий. Следовательно, он является безусловным, врожденным рефлексом. Но «хорошо известен факт, что собака без больших полушарий не отвечает на огромную массу падающих на нее из внешнего мира раздражений, на которые постоянно и живо реагирует нормальное животное. Это касается как качества, так и силы внешних раздражений. Иначе сказать, внешний мир, как и внутренний, для собаки без больших полушарий чрезвычайно сужен, ограничен» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 320). Подавляющее большинство раздражителей внешней среды вызывает ориентировочный рефлекс только через посредство коры больших полушарий.

Ориентировочный «рефлекс на слабые и средней силы внешние раздражения у нормальной собаки угасает, конечно, при помощи торможения через три-пять повторений, а то и скорее. У собаки без больших полушарий нельзя дождаться конца его при повторении достаточного раздражения» (там же). Угасание ориентировочного рефлекса основано на развитии внутреннего коркового торможения и вполне аналогично угасанию условных рефлексов.

Из всего этого можно сделать один вывод: у нормального животного ориентировочный рефлекс происходит всегда при участии коры больших полушарий головного мозга. «При наличии больших полушарий он (ориентировочный рефлекс. Ю. С.), очевидно, происходит при участии клеток больших полушарий. Это, несомненно, доказывается его высочайшей тонкостью, когда он появляется при всяком малейшем колебании окружающей среды, что возможно только при высшей анализаторной функции больших полушарий и что совершенно недоступно для нижележащих отделов мозга» (И. П. Павлов, Лекции..., стр 169).

Раздражители, вызывающие ориентировочный рефлекс, представляют из себя не что иное, как потенциально-условные раздражители. Вызвав ориентировочную реакцию, войдя в «активное поле» коры, они в дальнейшем либо становятся условными раздражителями, образуют временные связи с какими-либо деятельностями организма, либо не образуют такой связи. В последнем случае раздражитель начинает вызывать в клетках, которых он достигает, торможение. С понижением уровня возбудимости эти корковые клетки выходят из «активного поля» коры.

За счет какой энергии происходит повышение возбудимости корковых клеток, на которые падают потенциально-условные, ориентировочные [37] раздражители, до оптимальной, т. е. вхождение их в «активное поле» коры?

Повышение возбудимости этих корковых клеток до оптимальной происходит не за счет энергии, идущей из подкорки; оно имеет своей основой энергию внешнего раздражения, превратившуюся в периферическом рецепторном приборе в энергию нервного процесса.

На первый взгляд кажется неверным противопоставлять энергию внешних раздражений энергии подкорки, ибо раздражения из внешних рецепторов поступают в кору через нижележащие отделы центральной нервной системы, в частности через зрительные бугры (таламус), т. е. непосредственно в кору они попадают из подкорковых отделов. Это противопоставление, несомненно, относительно, однако оно имеет под собой реальные основания.

В нашем изложении, как мы указывали выше, под термином «подкорка» понимались не все вообще отделы центральной нервной системы, лежащие ниже коры, под корой, а только ближайшая подкорка. Соответственно под энергией подкорки мы понимали энергию, идущую от центров ближайшей подкорки. Факты же свидетельствуют, что энергия внешних раздражений в основном поступает в кору, минуя центры сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов. Об этом убедительно говорит то обстоятельство, что собака, лишенная коры больших полушарий, не реагирует совсем на подавляющее большинство внешних агентов.

Энергия подкорковых центров, постоянно поддерживающая тонус больших полушарий, имеет своей основой внутренние раздражения, раздражения, идущие из организма. И это вполне понятно, ибо подкорковые центры являются фондом основных жизнедеятельностей организма, представляют его основные потребности, основные требования организма к среде.

Все это и дает нам основание говорить о двух источниках энергии корковой доминанты. Очаг оптимальной возбудимости в коре больших полушарий поддерживается как потоком раздражений, идущих из подкорки (центров ближайшей подкорки), так и потоком раздражений, направляющихся в кору из внешних рецепторов.

Именно энергия внешнего раздражения и позволяет коре, корковой доминанте обратно воздействовать на деятельность подкорковых центров, регулировать и контролировать ее. Пульсация корковой доминанты, ее непрерывные изменения в основном происходят за счет энергии внешнего раздражения. Чем большую роль в поддержании доминанты играют внешние раздражения, тем больше [38] пульсация доминанты, тем более тонко осуществляется приспособление организма к среде.

Увеличение роли внешнего источника анергии приводит к тому, что, пока работают рецепторные аппараты, в коре постоянно имеются клетки, находящиеся в состоянии оптимальной возбудимости, т. е. в коре постоянно находится очаг оптимальной возбудимости.

Если первоначально одна корковая доминанта сменяла другую, то в дальнейшем, вследствие увеличения роли внешнего источника энергии, постепенно происходит объединение всех корковых доминант. Вместо ряда последовательно сменяющихся пульсирующих корковых доминант возникает одна корковая доминанта, непрерывно перемещающаяся по коре больших полушарий.

Если раньше смена одной подкорковой доминанты другой влекла за собой смену корковых доминант, то с появлением передвижной корковой доминанты происходит только ее изменение и перемещение. Перемещаясь и изменяясь, передвижная корковая доминанта обслуживает то один, то другой подкорковый центр. На смену ряду последовательно возникающих и исчезающих корковых доминант, каждая из которых обслуживала один подкорковый центр, приходит корковая доминанта, обслуживающая все центры, всю подкорку.

Возникновение и развитие подвижной корковой доминанты приводит к тому, что она становится относительно самостоятельной по отношению к подкорковым центрам, ибо зависеть от всех центров, значит не зависеть ни от одного в частности. Передвижная доминанта обслуживает всю подкорку, хотя, само собой разумеется, она в первую очередь обслуживает доминирующий безусловный центр.

«Хотя жизнь животных и нас *) направляется основными тенденциями организма: пищевой, половой, агрессивной, исследовательской и т. д. (функции ближайшей подкорки), тем не менее для совершенного согласования и осуществления всех этих тенденций и неизбежно в связи с общими условиями жизни имеется специальная часть центральной нервной системы, которая всякую отдельную тенденцию умеряет, все их согласует и обеспечивает их наивыгоднейшее осуществление в связи с окружающими условиями среды. Это, конечно, большие полушария» (И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт..., стр. 376). Чем больше регулирующая роль коры больших полушарий, тем совершеннее приспособление организма к среде. Регулирующая функция коры возрастала постепенно.

 

*) Здесь И. П. Павлов допускает биологизацию человека. То, что он говорит, справедливо только по отношению к животным. [39]

 

Передвижная доминанта с самого своего возникновения обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорковым центрам. С появлением передвижной доминанты, обслуживающей все центры, появляется возможность согласовывать деятельность всех центров, направлять и регулировать в известных пределах исходящую из подкорки энергию.

Корковая доминанта обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорке потому, что она поддерживается не только энергией, исходящей из этих центров, но и энергией, приходящей из рецепторных аппаратов. Чем больше энергии получает корковая доминанта из рецепторных аппаратов, тем больше ее самостоятельность по отношению к подкорке. Таким образом, чем более тонко кора анализирует и синтезирует внешнюю среду, чем шире мир для животного, тем больше самостоятельность корковой доминанты, тем больше регулирующая роль коры, тем успешнее достигается уравновешивание организма и среды. Основой самостоятельности корковой доминанты является энергия раздражений, идущих в кору из внешних рецепторов.

На первых порах развития высшей нервной деятельности кора больших полушарий управляла деятельностью организма через посредство подкорки, пуская в ход или тормозя подкорковый аппарат. На этой стадии развития образовывались только полукорковые рефлексы. Полукорковые рефлексы являются низшей формой условных корковых рефлексов. Они непосредственно связаны с определенными безусловными рефлексами. Раздражители полукорковых рефлексов представляют из себя сигналы безусловных раздражителей.

Потребности приспособления к среде требовали все более совершенного анализа и синтеза, требовали возрастания регулирующей роли коры. Развиваются высшие, дистантные анализаторы — слуховой и зрительный. Все более отдаленные явления среды действуют на анализаторы животного, все шире становится мир для животного, все больше внешней энергии поступает в кору. Самостоятельность корковой доминанты непрерывно возрастает.

Но росту регулирующей роли коры положен предел строением центральной нервной системы. Корковая доминанта может возбуждать организм к деятельности или останавливать ту или иную его деятельность только через посредство подкорковых центров. Поэтому корковая доминанта в значительной степени зависит от подкорки.

Потребности приспособления к среде, требующие более тонкого и гибкого реагирования на возрастающее число внешних раздражителей, ставят задачу перестройки центральной нервной системы, [40] изменение строения коры больших полушарий головного мозга. И количество переходит в качество. Необходимаая перестройка происходит — возникает пирамидная система. Кора получает возможность управлять двигательной деятельностью организма, деятельностью скелетно-мышечной системы в обход подкорковых центров. Возникает более высокая форма условных корковых рефлексов — цельнокорковые рефлексы. Цельнокорковые рефлексы связаны с безусловными рефлексами и возникают как надстройка над ними. Но связь цельнокорковых рефлексов с безусловными не является прямой, они связаны с ними опосредствованно. Раздражители цельнокорконых рефлексов не представляют их себя сигналов безусловных раздражителей. Сигналом безусловного раздражителя является весь цельнокорковый рефлекс, как раздражитель полукоркового рефлекса.

Высшая нервная деятельность животных на втором этапе своего развития включает в себя полукорковые и цельнокорковые рефлексы.

Возникновение пирамидных путей, развитие кинестезического анализатора привело к дальнейшему развитию регулирующей роли коры, к увеличению самостоятельности корковой доминанты но отношению к подкорковым центрам. Корковая доминанта получила возможность управлять организмом, минуя подкорковые центры Это, во-первых. Во-вторых, с возникновением и развитием двигательного анализатора у корковой доминанты появился новый источник энергии — кинестезические раздражения. Качество перешло в количество. Регулирующая роль коры, ее обратное воздействие на подкорку необычайно возросло. Кора стала подлинным регулятором всей деятельности организма.

Количественные изменения, в конце концов, приводят к новому качественному скачку. Увеличение потока энергии из внешних рецепторов и двигательного аппарата постепенно доходит до такого предела, что ее становится достаточно для поддержания очага оптимальной возбудимости в коре больших полушарий даже при отсутствии подкорковой доминанты. Корковую доминанту, в поддержании которой преобладающее значение принадлежит энергии внешних и кинестезических раздражений и которая поэтому обладает наивысшей степенью относительной самостоятельности по отношению к деятельности подкорки, можно было бы назвать чистокорковой доминантой.

С этого момента возникает возможность образования в «активном поле» коры таких цельнокорковых рефлексов, которые не связаны ни с одним безусловным рефлексом, не связаны вообще [41] непосредственно с деятельностью подкорки, таких цельнокорковых рефлексов, которые представляют собой «чистую» деятельность коры. Эти условные корковые рефлексы, сходные с обычными, простыми цельнокорковыми рефлексами и в то же время отличные от них, можно было бы назвать чистокорковыми рефлексами. С возникновением чистокорковой доминанты животное становится способным к действиям, не направленным непосредственно на удовлетворение сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов, к многообразным действиям с предметами внешней среды, не имеющими для животного никакого биологического значения.

На этом уровне развития обособляется от пищевой, половой и других тенденций организма и окончательно оформляется новая тенденция — исследовательская — стремление оперировать предметами внешнего мира, независимо от того, имеют или не имеют эти предметы биологическое значение для организма, появляется «интерес» к самим явлениям мира вне зависимости от их значения для организма.

Деятельность животного, не направленная непосредственно на удовлетворение инстинктов, биологических потребностей, получила в литературе название исследовательской деятельности. Соответственно условные рефлексы, из которых она складывается, получили название исследовательских рефлексов. Но в нашей физиологической литературе сложилось, на наш взгляд, неправильное представление о сущности исследовательской тенденции, о природе исследовательской деятельности. Исследовательская тенденция рассматривается в нашей литературе по аналогии с пищевой, половой и др., как проявление деятельности безусловного подкоркового исследовательского центра, подобного пищевому, половому и т. п. Исследовательские рефлексы рассматриваются как обычные условные рефлексы, аналогичные пищевым, половым, оборонительным условным рефлексам и отличающиеся от них только тем, что они образуются не на базе пищевого, полового, оборонительного безусловных рефлексов, а на основе безусловного исследовательского рефлекса. Такой взгляд на исследовательскую тенденцию и исследовательские рефлексы нам представляется не соответствующим действительности. С нашей точки зрения не существует никакого безусловного исследовательского рефлекса, никакого подкоркового безусловного исследовательского центра. Исследовательская тенденция в отличие от половой, пищевой и других тенденций организма, являющихся функцией ближайшей подкорки, представляет из себя тенденцию корковую. Она имеет своей основой не подкорковый исследовательский центр, как это полагают, а корковую доминанту, достигшую большой степени относительной самостоятольности [42]  от коры, — чистокорковую доминанту. Исследовательские рефлексы представляют собой группу корковых условных рефлексов, качественно отличных от остальных условных рефлексов как полукорковых, так и обычных цельнокорковых. Исследовательские рефлексы суть чистокорковые рефлексы.

Прогресс высшей нервной деятельности состоит в том, что она становитс все более полным и совершенным приспособлением животного к внешней среде. Поведение животного все в большей степени определяется внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой больших полушарий, и все в меньшей степени деятельностью ближайшей подкорки.

Полукорковые рефлексы, обычные цельнокорковые рефлексы и чистокорковые (исследовательские) рефлексы представляют собой три последовательные ступени поступательного развития условных корковых рефлексов.          

Раздражитель полукоркового рефлекса является сигналом безусловного раздражителя и вызывает ту же врожденную реакцию, что и заменяемый им безусловный раздражитель. Реакция осуществляется при посредстве подкорковых центров. Подкорка определяет и «цель» деятельности организма, и «средства» достижения этой «цели», и содержание ответной деятельности организма, и характер реакции. Кора больших полушарий, анализируя внешнюю среду, определяет лишь момент реакции, пускает в ход врожденную деятельность организма.

В обычном, простом цельнокорковом рефлексе кора больших полушарий определяет не только момент реакции, но и характер ответной деятельности организма. Ответная деятельность организма является не врожденной, а индивидуально-приобретенной и осуществляется через посредство пирамидной системы в обход центров ближайшей подкорки. Однако обычный цельнокорковый рефлекс не представляет собой «чистой» деятельности коры. Он возникает как надстройка над безусловным рефлексом, представляя собой сигнал безусловного раздражителя. Подкорка определяет «цель», содержание деятельности организма, кора определяет «средства» достижения этой «цели» и момент действия.

В случае чистокоркового (исследовательского) рефлекса кора больших полушарий определяет и момент реакции, и характер ответной деятельности организма, и содержание ее. «Целью» деятельности организма является анализируемый и синтезируемый корой больших полушарий предмет внешней среды. Сам условный раздражитель является той «целью», на которую направлена деятельность организма. Ни раздражитель чистокоркового рефлекса, ни [43] сам чистокорковый рефлекс в целом не представляют собой сигнала безусловного раздражителя. Чистокорковый (исследовательский) рефлекс не связан ни с одним определенным безусловным рефлексом, не является надстройкой ни над одним из них. Чистокорковые (исследовательские) рефлексы, исследовательская деятельность имеет своей основой чистокорковую доминанту.

Чистокорковый (исследовательский) рефлекс, представляя собой «чистую» деятельность коры, является последней и высшей ступенью развития условных корковых рефлексов, высшей формой условных корковых рефлексов. С возникновением чистокорковых (исследовательских) рефлексов высшая нервная деятельность выходит за рамки сигнальной деятельности. Исследовательская деятельность сигнальной деятельностью не является. *)

 

*) Из изложенного выше логически следует, что следующий шаг в развитии высшей нервной деятельности, а таким шагом может быть лишь превращение высшей нервной деятельности животных в человеческую высшую нервную деятельность, должен состоять в утрате всей высшей нервной деятельности сигнального значения. Высшая нервная деятельность человека не может быть сигнальной деятельностью и в действительности ею не является. Поэтому нельзя признать правильной гипотезу И. П. Павлова о первой и второй сигнальных системах человека. Это, само собой разумеется, не значит, что гипотеза о первой и второй сигнальных системах является полностью ошибочной. В ней, несомненно, имеется большое рациональное зерно. Она сыграла свою положительную роль в развитии науки о высшей нервной деятельности человека, в частности способствовала накоплению большого фактического материала по физиологии высшей нервной деятельности человека. Но в настоящее время эта гипотеза пришла в противоречие с достигнутым наукой уровнем развития и нуждается в замене новой гипотезой, более глубоко и верно отражающей специфику высшей нервной деятельности человека.

 

Необходимо подчеркнуть, что вся высшая нервная деятельность животных ни на каком этапе своего развития не может складываться только из чистокорковых рефлексов, стать полностью исследовательской деятельностью. Исследовательская тенденция, обособляясь от остальных тенденций организма, ни в каком случае ке вытесняет и не упраздняет их. Высшая нервная деятельность животных на третьем, высшем и последнем, этапе своего развития является единством полукорковых, обычных цельнокорковых и чистокорковых (исследовательских) рефлексов. Исследовательская деятельность даже на последнем этапе развития высшей нервной деятельности животных составляет лишь ее часть.

Исследовательская деятельность есть такая часть высшей нервной деятельности, которая полностью определяется внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой больших полушарий. [44] Кора, анализируя и синтезируя внешнюю среду, полностью определяет и содержание, и форму исследовательской деятельности, определяет и «цели» деятельности организма, и «средства» их достижения. Исследовательская деятельность есть такая деятельность коры, которая имеет не два содержания: внешнюю среду и деятельность подкорки, а только одно: внешнюю среду. Если высшая нервная деятельность в целом есть деятельность коры и одновременно единство деятельности коры и деятельности подкорки, то исследовательская деятельность есть такая часть высшей нервной деятельности, которая является исключительно лишь деятельностью коры.

Для всей высшей нервной деятельности животных ее основное противоречие не может быть разрешено без того, чтобы она не перестала быть высшей нервной деятельностью животных, вся она не может стать исключительно только деятельностью коры, перестать определяться деятельностью подкорки. Но то, что невозможно для всей высшей нервной деятельности животных, возможно для ее части. Исследовательская деятельность представляет собой «чистую» корковую деятельность, высшую нервную деятельность в «чистом» виде. Исследовательскую деят