Полукорковые и цельнокорковые условные рефлексы

И. П. Павлов неоднократно подчеркивал, что все акты поведения животного суть ответы на внешние раздражения, суть рефлексы, что рефлексами исчерпывается все поведение животного. Это положение И. П. Павлова не раз оспаривалось. В частности указывалось, что к рефлексам не могут быть сведены индивидуально приобретенные или, как их обычно называют, произвольные движения животных.

Чтобы понять, на чем основывались подобные возражения, необходимо рассмотреть, каким образом осуществляются двигательные реакции животного. Это особенно важно, ибо поведение [9] животного в основном есть движения — деятельность его скелетно-мышечной системы.

Рассмотрим сначала, как осуществляется двигательная реакция на безусловный раздражитель. Возбуждение, вызванное действием безусловного раздражителя, по чувствительным, афферентным проводящим путям, направляется в афферентные, воспринимающие клетки подкоркового центра безусловного рефлекса, перебрасывается к центрам экстрапирамидной системы и по эфферентным, двигательным проводящим путям этой системы достигает двигательных нервных клеток (двигательных, моторных невронов) передних рогов спинного мозга. Из мотоневронов передних рогов спинного мозга возбуждение непосредственно передается к мышцам, вызывая их деятельность.

Врожденные, безусловные двигательные реакции совершаются через экстрапирамидную систему. Экстрапирамидной системой называется система двигательных проводящих путей, связывающих подкорковые центры и ствол головного мозга с двигательными невронами спинного мозга. В систему экстрапирамидных путей входят базальные узлы полушарий (стриатум и паллидум), льюисово тело, черная субстанция и красное ядро среднего мозга.

Теперь рассмотрим, как осуществляется условная двигательная реакция. Условный рефлекс, как указывалось выше, представляет собой надстройку над безусловным. Условный раздражитель является сигналом безусловного. При действии условного раздражителя возбуждение по образовавшейся в коре временной нервной связи достигает коркового представительства безусловного рефлекса и от него направляется в подкорку — к центру безусловного рефлекса. Далее оно по тому же пути, по которому шло возбуждение, вызванное действием безусловного раздражителя, достигает тех же моторных невронов спинного мозга и вызывает ту же деятельность мышц.

Условный двигательный рефлекс также осуществляется через экстрапирамидную систему. Дуга условного рефлекса частично совпадает с дугой безусловного. Условный раздражитель вызывает ту же врожденную деятельность, что и безусловный раздражитель, сигналом которого он является. Исполнительная, эффекторная часть условного рефлекса в основном совпадает с эффекторной частью того безусловного рефлекса, надстройкой над которым является данный условный.

В этом случае и ему подобных кора больших полушарий выступает только как афферентный, воспринимающий раздражения отдел центральной нервной системы, эффекторным, исполнительным аппаратом здесь являются подкорковые отделы. Импульсы [10] из коры достигают моторных невронов спинного мозга и вызывают двигательные реакции через посредство подкорковых центров по экстрапирамидной системе. Воздействия из коры регулируют деятельность подкоркового аппарата, то тормозя его, то пуская в ход. Через посредство подкорковых центров осуществляются не только описанные выше условные двигательные рефлексы, но и все условные рефлексы, имеющие иное окончание (выделение слюны и т. д.).

И. П. Павлов на основе изучения подобного рода рефлексов сделал следующий вывод: «Если всю центральную нервную систему делить только на две половины — афферентную и эфферентную, то мне кажется, что кора полушарий представляет собой изолированный афферентный отдел. В этом отделе исключительно происходит высший анализ и синтез приносимых раздражении и отсюда уже готовые комбинации раздражений и торможений направляются в эффекторный отдел» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 311). «Кора, таким образом, является только рецепторным аппаратом, многоразлично анализирующим и синтезирующим приходящие раздражения, которые только посредством соединительных волокон вниз достигают истинных эффекторных аппаратов» (там же, стр. 237).

Но безусловных рефлексов существует немного. Немного существует безусловных раздражителей и соответствующих им врожденных ответов организма. Каждый безусловный раздражитель может сигнализироваться бесчисленным количеством условных. Бесчисленное множество условных раздражителей может вызвать те ответные деятельности организма, которые вызываются немногими безусловными. Это, несомненно, обеспечивает более полное приспособление к среде.

Но если бы дело обстояло только так, то животное все-таки не смогло бы адэкватно приспособиться к среде, ибо на бесчисленные приобретенные условные раздражители животное могл бы ответить только немногими врожденными деятельностями. Для совершенного приспособления к среде животное должно отвечать на воздействия внешнего мира не только немногими врожденными акциями, но и бесчисленным множеством приобретенных в течение индивидуальной жизни ответных деятельностей. На бесчисленное множество раздражителей животное должно отвечать бесчисленным же множеством ответных действий — только при этом условии возможно тончайшее и точнейшее приспособление к окружающей среде.

И, действительно, животные отвечают на воздействие среды многочисленными и самыми разнообразными индивидуально приобретенными [11] деятельностями. Индивидуально приобретенными является большинство двигательных реакций высшего организма.

Можно ли индивидуально приобретенные («произвольные») движения животных свести к тем условным рефлексам, о которых речь шла выше? Конечно, нет. На первый взгляд кажется, что «произвольные» движения животного вообще не могут быть объяснены с позиций учения об условных рефлексах, учения И. П. Павлова. Но так кажется лишь на первый взгляд. На самом деле «произвольные» движения представляют собой также условные рефлексы, но качественно отличные от описанных выше, представляют собой особую форму условных корковых рефлексов.

Двигательные условные рефлексы, которые описывались выше, осуществлялись через экстрапирамидную систему, импульсы из коры достигали мотоневронов спинного мозга по экстрапирамидным путям.

Но кроме этого окольного пути, кора больших полушарий головного мозга имеет прямой доступ к двигательным невронам передних рогов спинного мозга — через пирамидный (кортико-спинальный) тракт.

 

*) В функциональном отношении кортико-спинальному пути аналогичен кортико-бульбарный путь, связывающий кору мозга с ядрами лицевого и подязычного нерва продолговатого мозга.

 

Пирамидный путь начинается в пирамидных клетках коры головного мозга. Импульсы по нему идут из коры прямо к моторным невронам спинного мозга, минуя все остальные этажи центральной нервной системы. «Толстые нейроаксоны пирамидальной системы, — пишет А. А. Ухтомский, — соединяют пирамидальные клетки коры большого мозга с любым двигательным прибором спинного мозга по короткому спрямленному направлению; пирамидальные пути не заходят в подкорковые центры... Толщина путей и их спрямленность обеспечивают наибольшую скорость сигнализации. Поэтому сигналы с коры, направленные по пирамидальной системе, будут обгонять и перекрывать ту сигнализацию, которая осуществляется через многозвенные нервные цепи экстрапирамидальной системы; и в мотонейронах при столкновениях импульсов будут иметь преимущество те импульсы с коры,которые направлены по пирамидальной системе... Пирамидальная система представляет собой главные, выводящие, эфферентные пути коры большого мозга. Это — система спрямленных путей от коры к сегментарным мотонейронам; впервые появляется она в связи с развитием высших рецепторов на расстоянии — предупредительная рецепция зрения и слуха... Пока пирамидальной системы нет все реакции осуществляются через экстрапирамидальную систему. С появлением пирамидальных путей обслуживание быстрых [12] и срочных реакций переходит преимущественно к ним. Они подчинены в особенности органам высшей рецепции на расстоянии, с развитием которой так тесно связано развитие коры большого мозга» (А. А. Ухтомский, Собрание сочинении, т. IV, Л., 1954, стр. 83—84).

С возникновением пирамидальной системы произошел качественный скачок — кора больших полушарий головного мозга из чисто афферентного отдела центральной нервной системы превратилась и в эфферентный ее отдел. Для рефлексов, осуществляемых через пирамидную систему, кора является не только афферентным отделом, но и эфферентным. Этим они качественно отличаются от всех остальных условных рефлексов, для которых кора является только афферентным отделом.

Условные рефлексы, таким образом, делятся на две качественно отличные группы; на рефлексы, для которых кора является только афферентным отделом, и на рефлексы, для которых кора является и афферентным, и эфферентным отделом.

Рефлексы первого типа совершаются наполовину через посредство аппарата коры, наполовину через посредство аппарата подкорковых центров. К ним относятся все условные рефлексы, кроме двигательных, а из двигательных условных рефлексов — те, которые осуществляются через экстрапирамидную систему.

Рефлексы второго типа совершаются без участия аппарата подкорковых центров, целиком через аппараты коры больших полушарий. К ним относятся двигательные рефлексы, осуществляющиеся через пирамидную систему.

Рефлексы первого типа можно бы назвать полукорковыми рефлексами, рефлексы второго — цельнокорковыми. Индивидуально-приобретенные, «произвольные» движения животных представляют собой не что иное, как цельнокорковые рефлексы. Цельнокорковые рефлексы — более высокая ступень развития условных корковых рефлексов, чем полукорковые.

В работах А. Г. Иванова-Смоленского (см. А. Г. Иванов-Смоленский, Об изучении совместной работы первой и второй сигнальных систем, «Журнал высшей нервной деятельности», т. I, выпуск I, 1951, стр. 57—58) содержатся указания на то, что условные реакции, осуществляемые через экстрапирамидную систему, которые он называет условно-экстрапирамидными или условно-безусловными, качественно отличаются от реакций, осуществляемых через пира мидную систему, которые он называет условно-пирамидными или условно-условными. Однако, у А. Г. Иванова-Смоленского речь идет в основном об условных двигательных реакциях человека, и этот вопрос затрагивается только попутно. В целом в нашей физиологической [13]  литературе отсутствует понимание того, что существуют условные корковые рефлексы различных типов, представляющие собой разные стадии поступательного развития высшей нервной деятельности животных, отсутствует исторический подход к изучению высшей нервной деятельности животных, отсутствует взгляд нa высшую нервную деятельность животных как явление, прошедшее в своем развитии несколько качественно отличных ступеней.

Как образуются цельнокорковые рефлексы, как достигается огромное разнообразие индивидуально приобретенных двигательных реакций?

На этот вопрос дают ответ работы И. П. Павлова и его учеников. Вернемся к структуре коры больших полушарий головного мозга. Кора есть совокупность анализаторов. Каких же именно? «...большие полушария, по-нашему, состоят из собрания анализаторов: глазного, ушного, кожного, носового и ротового. Исследование этих анализаторов привело нас к заключению, что число их надо увеличить, что кроме перечисленных анализаторов, имеющих отношение к внешним явлениям, надо признать в больших полушариях существование еще особых анализаторов, которые имеют целью разлагать огромный комплекс внутренних явлений, происходящих в организме. Нет сомнения, что для организма важен не только анализ внешнего мира, для него также необходимо сигнализирование вверх и анализирование и того, что происходит в нем самом. Словом, кроме перечисленных внешних анализаторов, должны существовать анализаторы внутренние. Важнейшим из внутренних анализаторов является двигательный анализатор, анализатор движения. Все мы знаем, что от всех частей двигательного аппарата — суставных сумок, суставных поверхностей, сухожилий и т. д., идут центростремительные нервы, которые сигнализируют каждый момент, каждую мельчайшую подробность акта движения. Все эти нервы, как в высшей инстанции, собираются в клетках больших полушарий. Разнообразные периферические окончания этих нервов, сами они и нервные клетки, в которых они кончаются в больших полушариях, и составляют собой особый анализатор, который разлагает двигательный акт в его огромной сложности на большое число мельчайших элементов, чем и достигается огромное разнообразие и точность наших скелетных движений» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 134).

Если глазной, ушной, кожный, носовой и ротовой корковый анализаторы являются только афферентными отделами коры головного мозга, то в отличие от них двигательный является не только афферентным, но и эфферентным отделом мозга. В состав двигательного [14] анализатора входят и редепторные клетки, восприни­мающие, анализирующие раздражения, идущие от двигательного аппарата, — кинестезические раздражения (отсюда воспринимаю­щие клетки двигательного анализатора получили название кинестезических) и эффекторные, пирамидные клетки, от которых на­чинаются пирамидные круги. В состав двигательного анализатора входят и чувствительные, и двигательные клетки.

Данная особенность двигательного коркового анализатора вы­текает из специфики двигательного аппарата. Двигательный аппа­рат является рабочим органом, является эффектором. Но во всех частях двигательного аппарата имеются периферические окончания центростремительных нервов, передающих кинестезические раздра­жения в кору головного мозга. В этом смысле двигательный ап­парат является также и рецепторным прибором, рецептором.

Двигательный аппарат является одновременно и эффекторным прибором и рецепторным, и эффектором и рецептором. Двойной роли периферического аппарата соответствует и двойная роль са­мого высшего аппарата — коркового анализатора движения. Дви­гательный аппарат есть и рецептор, и эффектор, двигательный ана­лизатор есть и афферентный, и эфферентный отдел коры.

Благодаря существованию двигательного анализатора, движе­ния животного, кинестезические раздражения, идущие в кору из двигательного аппарата во время совершения движения, могут стать таким же условным раздражителем, как и внешние агенты — свет, звук и т. д.

Если, например, поднимать лапу собаки, а затем подкармли­вать ее, т. е. подкреплять кинестезические раздражения безуслов­ным раздражителем, то между очагом раздражения в двигательном анализаторе и т. н. корковым представительством безусловного пищевого рефлекса возникает временная нервная связь. Доста­точно потом будет поднять лапу собаки, как у нее начнет выде­ляться слюна. «Красногорский в физиологической лаборатории Во­енно-Медицинской Академии (1911) точно установил несомненно афферентную природу двигательной области коры, образовав из кинестезического раздражителя скелетной мускулатуры условный пищевой раздражитель, как он образуется из всех других раздра­жений, поступающих в кору полушарий через внешние рецепторы: глаз, ухо и т. д. Иначе говоря, он показал, что всякое пассивное скелетное движение могло быть сделано сигналом положительного безусловного пищевого рефлекса, условным пищевым раздражи­телем» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 445. Подчерк­нуто мною. Ю. С.). [ 15]

Образовавшийся условный рефлекс почти ничем по своей структуре не отличается от обычного условного рефлекса. Разли­чие состоит лишь в том, что условным раздражителем является не внешний объект, а определенное пассивное движение, кинестези­ческие раздражения, идущие из двигательного аппарата во время совершения этого движения.

Но представим себе, что животное находится в состоянии пи­щевого возбуждения, что у него возбужден пищевой центр. Что произойдет в таком случае?

Возбуждение из пищевого безусловного центра распространит­ся на т. н. корковое представительство пищевого центра и оттуда по образовавшейся нервной связи направится к тем клеткам дви­гательного анализатора, которые воспринимали кинестезические раздражения, ставшие условным раздражителем. Из кинестезиче­ских клеток возбуждение перебросится к таким пирамидным клет­кам, импульсы от которых вызовут движение, явившееся условным раздражителем. В ответ на пищевое возбуждение собака поднимет лапу. Безусловное возбуждение вызовет приобретенное движение.

На этом примере мы познакомились с основной закономерно­стью работы двигательного анализатора, заключающейся в том, что «раздражению определенных кинестезических клеток в коре отвечает определенное движение, как и обратно, пассивное воспро­изведение определенного движения посылает в свою очередь в кору импульсы в те кинестезические клетки коры, раздражение которых активно производит это движение» (И. П. Павлов, Двадцатилет­ний опыт.., стр. 445); в том, что «...кинестезическая клетка, раздра­жаемая определенным пассивным движением, производит это же движение, когда раздражается не с периферии, а центрально....» (там же, стр. 446).

В свете основной закономерности работы двигательного аппа­рата становится понятным, как возникает цельнокорковый рефлекс. Приведем пример.

Собаке говорят: «Дай лапу», поднимают лапу собаки и кормят ее. Это повторяют несколько раз. Между очагами возбуждения в двигательном, слуховом и вкусовом (где, как полагает И. П. Пав­лов, находится корковое представительство пищевого центра) ана­лизаторах возникает временная нервная связь. Поднятие лапы, слова «дай лапу» вызывают пищевой рефлекс. Когда собака нахо­дится в состоянии пищевого возбуждения, она поднимает лапу. Этот факт нам уже знаком. Но собака поднимет лапу и в ответ на слова «дай лапу». И это вполне понятно, возбуждение из слухового анализатора направляется по ранее образованной временной нерв ной связи к кинестезическим клеткам и от них через пирамидный [16] путь к двигательному аппарату, вызывая его работу. В ответ на условный раздражитель следует индивидуально приобретенное движение.

Рассмотрим механизм образовавшегося цельнокоркового рефлекса детальнее.

Когда совершается определенное движение, импульсы из двигательного аппарата идут в соответствующие кинестезические клетки коры. Кинестезические клетки раздражаются с периферии. Импульсы идут от периферии к коре, от двигательного аппарата, выступающего в роли рецептора, к кинестезическим клеткам коры.

В коре между кинестезическими клетками, слуховыми и вкусовыми образуется временная нервная связь. Когда раздражаются слуховые клетки, возбуждение от них идет к кинестезическим. Кинестезические клетки возбуждаются центрально, из коры. Импульсы из кинестезических клеток идут к пирамидным клеткам и от них в двигательный аппарат, вызывая те движения, которые посылают раздражения в данные кинестезические клетки. На этот раз импульсы идут из коры к периферии, от кинестезических клеток (через пирамидные) к двигательному аппарату, который выступает в роли эффектора.

В первом случае импульсы шли от двигательного аппарата в кору, во втором, наоборот, из коры к двигательному аппарату. В первом случае двигательный аппарат выступал в роли рецептора, во втором — в роли эффектора. Но это разграничение носит условный характер. Двигательный аппарат всегда выступает и как рецептор и как эффектор. Эффекторная и рецепторная функции двигательного аппарата неотделимы одна от другой. Импульсы в кору от двигательного аппарата идут только тогда, когда он работает, т. е. рецептором он является только тогда, когда он является эффектором, Он не может быть рецептором, не будучи эффектором.

С другой стороны, всякий раз, когда двигательный аппарат работает т. е. когда он является эффектором, от него идут импульсы в кору, т. е. он тогда является рецептором. Он не может быть эфФектором, не будучи рецептором.

Выходит, что и в первом, и во втором случаях движение возбуждения шло не в одном направлении, а в обоих. Всякий раз, когда идёт движение возбуждения от двигательного аппарата к кинестезическим клеткам, происходит и его движение от кинестезических клеток к двигательному аппарату и, обратно, когда возбуждение движется от кинестезических клеток к двигательному аппарату, одновременно происходит его движение от двигательного аппарат а к кинестезическим клеткам. [17]

Когда работает двигательный аппарат, импульсы идут и кору, возбуждают кинестезические клетки, и от них раздражение не только иррадиирует по коре, но часть его идет обратно в двигательный аппарат. Когда кинестезические клетки возбуждаются центрально, то импульсы идут в двигательный аппарат, вызывая его работу, а раздражения от работающего двигательного аппарата направляются в эти же клетки коры, укрепляя образовавшиеся временные нервные связи или их систему.

И в том, и в другом случаях возбуждение возвращается к исходному пункту. Образуется своеобразное нервное кольцо: двигательный аппарат — кинестезические клетки — пирамидные клетки — двигательный аппарат, по которому происходит движение возбуждения.

Нервное кольцо состоит из трех частей. Первая часть — путь от двигательного аппарата до кинестезических клеток коры. Вторая — путь от кинестезических клеток до пирамидных. Третья — путь от пирамидных клеток до двигательного аппарата.

Вторая часть нервного кольца — связь между кинестезическими клетками и соответствующими им пирамидными — лежит полностью в коре. Какова природа этой связи? И. П. Павлов, рассматривая этот вопрос, писал: «В этом физиологическом представлении о произвольных движениях остается нерешенным вопрос о связи в коре кинестезических клеток с соответствующими двигательными клетками, от которых начинаются пирамидальные эфферентные пути. Есть ли эта связь прирожденная или она приобретается, вырабатывается в течение внеутробного существования? Вероятно второе. Если она потом постоянно в течение всей жизни расширяется и совершенствуется, естественно предположить, что и первое время индивидуального существования высших животных и особенно человека, когда последний месяцами обучается управлять своими первыми движениями, идет именно на образование этой связи» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 446).

Нервное кольцо является основой цельнокоркового рефлекса. Возникновение цельнокоркового рефлекса невозможно без образования нервного кольца. С выяснением роли нервного кольца становится возможным представить в общих чертах процесс образования цельнокорковых рефлексов.

На базе безусловного рефлекса вырабатывается полукорковый рефлекс на раздражитель, представляющий собой комбинацию из внешнего агента (света, звука и т. п.) и определенного движения, комбинацию из внешних и кинестезических раздражений.

Так как к моменту образования цельнокоркового рефлекса нервного кольца не существует, не существует связи между кинестезическими [18] и пирамидными клетками коры, то импульсы, вызывающие движение, не могут исходить непосредственно из коры. Двигательный аппарат приводится в действие либо импульсами, пришедшими по эксграпирамидной системе, либо внешним усилием (пассивное движение).

В коре больших полушарий проторяются временные нервные связи между очагами возбуждения, вызванными действием компонентов комплексного условного раздражителя, и между ними и т. н. корковым представительством безусловного рефлекса образуется полукорковый рефлекс. Комплексный раздражитель и каждый из его компонентов вызывают ту же реакцию, что безусловный раздражитель.

Одновременно проторяется связь между кинестезическими клетками и пирамидными, замыкается нервное кольцо. С возникновением нервного кольца один из компонентов комплексного раздражителя — внешний агент — начинает вызывать движение, являющееся вторым компонентом комплексного раздражителя. Образуется цельнокорковый рефлекс.

Цельнокорковый рефлекс может возникнуть и на основе уже выработанного ранее нервного кольца. Одно нервное кольцо может служить основой для нескольких цельнокорковых рефлексов. В подобном случае образование полукоркового рефлекса на комплексный раздражитель, одним из компонентов которого является кинестезическое раздражение, представляет из себя возникновение цельнокоркового рефлекса.

Полукорковые и цельнокорковые рефлексы суть две качественно различные группы условных рефлексов. Они отличаются друг от друга по своему отношению к тем безусловным рефлексам, на базе которых возникают.

Раздражитель полукоркового рефлекса является сигналом безусловного раздражителя, а его исполнительная часть совпадает с исполнительной частью того безусловного рефлекса, надстройкой над которым является данный условный рефлекс. Полукорковый рефлекс непосредственно связан с безусловным.

Исполнительная часть цельнокоркового рефлекса не совпадает с исполнительной частью безусловного рефлекса, она является не врожденной, а индивидуально приобретенной и принадлежит только условному рефлексу. Раздражитель цельнокоркового рефлекса является не сигналом безусловного, а только одним из компонентов сигнала. Вторым компонентом сигнала являются кинестезические раздражения, идущие в кору из двигательного аппарата но время совершения цельнокоркового рефлекса. Таким образом, [19] сигналом безусловного раздражителя является весь цельнокорковый в целом. Цельнокорковый рефлекс представляет собой раздражитель того полукоркового рефлекса, образование которого привело к его возникновению. Цельнокорковый рефлекс связан с безусловным как раздражитель возникшего на его базе полукоркового рефлекса, т. е. связан с ним опосредствованно.

При образовании полукорковый рефлекс предшествует цельнокорковому, при функционировании, наоборот, цельнокорковый рефлекс предшествует полукорковому, как его раздражитель. Во всех случаях цельнокорковый рефлекс связан с безусловным опосредствованно возникшим вместе с ним полукорковым рефлексом.

Из кинестезических раздражений и их комбинаций может получиться бесчисленное множество раздражителей, следовательно, можёт возникнуть бесчисленное множество приобретенных движений.

Кора больших полушарий головного мозга, постоянно анализируя и синтезируя падающие на нее раздражения, обеспечивает тончайшее приспособление организма к среде. Благодаря аналитико-синтетической деятельности коры, высшее животное получает возможность на бесчисленное множество воздействий внешней среды отвечать бесчисленным же множеством приобретенных движений, бесчисленным множеством ответных деятельностей организма.

Таким образом, те доводы, которые приводились против положения И. П. Павлова: все без исключения действия животного суть рефлексы, — отпадают. «Произвольные» движения также представляют из себя рефлексы. В них ничего произвольного нет.