Условные и безусловные рефлексы

Всякий животный организм, чтобы жить, должен постоянно приспосабливаться к окружающей его среде. Он должен постоянно реагировать, отвечать на воздействия внешней среды, причем реагировать так, чтобы в результате этой ответной деятельности было сохранено его существование.

У высших животных реагирование на внешние раздражители осуществляется через посредство особенной части организма — нервной системы. Реакция организма на внешний раздражитель (агент), совершающаяся при посредстве того или иного отдела нервной системы, носит название рефлекса.

Простейшая схема рефлекса такова. Внешний раздражитель действует на орган животного, специально приспособленный для приема внешних раздражений, — рецептор. Такими рецепторами являются, например, глаз и ухо. При воздействии внешнего раздражителя в pецепторном аппарате животного возникает нервный процесс возбуждения (раздражительный процесс). Возникший нервный [2] процесс по нерву, который носит название центростремительного, афферентного, чувствительного, направляется в аппараты центральной нервной системы, где он перебрасывается на нерв, носящий название центробежного, эфферентного, двигательного. По центробежному, эфферентному нерву процесс возбуждения достигает рабочего органа, вызывая его деятельность, вызывая определенный эффект. Путь возбуждения от органа, воспринимающего внешние воздействия, — рецептора, до органа, осуществляющего ответ на это внешнее воздействие, — эффектора, носит название рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга есть нервный путь, по которому внешний толчок дает себя знать рабочему органу. Рефлекс есть ответ организма на внешнее воздействие, есть связь между внешним раздражителем и ответной деятельностью организма. Рефлекс, таким образом, представляет собой не что иное, как связь, отношение между средой и организмом, акт приспособления организма к среде, акт поведения.

Поведение животного есть приспособление к окружающей среде, соотношение со средой. Оно складывается из рефлекторных актов, является рефлекторной деятельностью. Рефлексы представляют из себя моменты, акты поведения, акты приспособления. Все отношения животного к среде суть рефлексы.

Среда, в которой обитает животное, необычайно сложна и не находится в покое. Она постоянно изменяется, движется. С изменением среды соответственно должны изменяться связи организма и среды, на смену старым связям должны приходить новые. Отношения организма и среды должны постоянно сменять друг друга, должны быть временными. Но, изменяясь, внешняя среда в то же время является относительно устойчивой, постоянной. Вследствие этого связи организма и среды не могут быть только временными. Должны существовать и постоянные связи между организмом и средой.

Диалектика внешней среды определяет и диалектику приспособления к ней. Среда и устойчива, и подвижна, и изменяется, и покоится. Соответственно существуют постоянные и временные связи организма со средой. Животные обладают рефлексами двух родов: рефлексами постоянными, врожденными и рефлексами, возникающими и исчезающими в течение индивидуальной жизни организма.

Постоянные рефлексы существуют от рождения, временные для своего образования требуют определенных условий. Поэтому И. П. Павлов постоянную связь внешнего раздражителя с ответной [3] деятельностью организма назвал безусловным рефлексом, а временную — условным рефлексом.

Безусловными раздражителями, т. е. раздражителями, вызывающими безусловные рефлексы, являются такие воздействия внешней среды, которые либо непосредственно благоприятствуют организму, либо непосредственно действуют разрушающе на организм. Само собой разумеется, что только безусловные рефлексы не могут обеспечить высокоорганизованному животному приспособление к среде.

Чтобы приспособиться к среде, животные должны отвечать, peaгировать не только на раздражители, непосредственно благоприяствующие или вредящие организму, но и на такие воздействия среды, которые сами по себе для животного ни полезны, ни вредны, но сигнализируют ему о приближении опасности, о наличии пищи и т. п. Животное должно реагировать не только на безусловные раздражители, но и на их сигналы. Эти сигналы не могут быть постоянными, они непрестанно меняются. Поэтому связи между сигнальными раздражителями и ответными деятельностями организма могут быть только временными. Связь между воздействием среды, сигнализирующем безусловный раздражитель, и деятельностью организма всегда есть условный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов огромно. Бесчисленное множество условных раздражителей сигнализирует собой относительно немногие раздражители, непосредственно благоприятствующие или непосредственно вредящие организму, и тем обеспечивают совершенное приспособление животного к среде.

Дуга безусловного рефлекса (т. е. путь, по которому возбуждение, вызванное действием безусловного раздражителя, достигает рабочего органа) является врожденной. Дуга условного рефлекса должна быть предварительно образована. Для того, чтобы возник условный рефлекс, необходимо проторение, замыкание нового нервного пути.

«...при каких же условиях образуется условный рефлекс, происходит замыкание нового нервного пути, — спрашивает И. П. Павлов и отвечает: — Основное условие — это совпадение во времени всякого внешнего агента с действием безусловного раздражителя. В нашем случае — пища есть безусловный раздражитель пищевой реакции. Так вот, если прием пищи у животного совпадает с действием на него агента, который ранее никакого отношения к еде не имел, то этот агент делается возбудителем той же реакции, как и [4] сама пища. В том случае, который прошел перед нашими глазами, так и было. Мы несколько раз начинали действовать на собаку ударами метронома и сейчас же собаку кормили, т. е. производили врожденный пищевой рефлекс. И когда это повторилось несколько раз, то получилось то, что один метроном начал вызывать слюноотделение и соответствующие движения. То же и в случае оборонительного рефлекса при попадании в рот собаки отвергаемых веществ. Если мы вливаем в рот нашего животного слабый раствор кислоты, то получается безусловный кислотный рефлекс: животное проделывает разные движения, порывисто машет головой с открытым ртом, выбрасывает языком кислоту и т. п. и вместе с этим у него обильно течет слюна. Совершенно такая же реакция получается и от всякого внешнего агента, который несколько раз по времени совпадал с вливанием собаке в рот кислоты. Итак, первое и основное условие для образования данного условного рефлекса — это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного агента, который вызывает определенный, безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индефферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя» (И. П. Павлов. Лекции о работе больших полушарий головного мозга, М., 1952., стр. 17—18).

Условный рефлекс возникает на базе определенного безусловного рефлекса, является как бы надстройкой над ним. Условный раздражитель представляет собой заменитель, сигнал безусловного. Он вызывает ту же реакцию, что и заменяемый им безусловный раздражитель.

Совокупность безусловных рефлексов составляет основной фонд нервной деятельности организма. Вся остальная нервная деятельность организма надстраивается на фундаменте этих рефлексов. Анатомическим субстратом сложнейших безусловных рефлексов являются ближайшие к большим полушариям головного мозга подкорковые узлы — базальные ганглии. В ближайшей подкорке находятся центры важнейших безусловных рефлексов, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного и др.

Образование условных рефлексов, возникновение новых нервных путей происходит в коре больших полушарий. Кора больших полушарий головного мозга является органом временных связей организма и среды, органом условных рефлексов. «Когда внешнее возбуждение средней силы, — пишет И. П. Павлов, — падает на [5] большие полушария собаки, в данный момент без определенного резкого очага возбуждения, то оно обусловливает появление в больших полушариях участка с известной повышенной возбудимостью. Если же затем на те же полушария действует более значительный возбудитель, как, например, возбудитель, идущий от пищи, и обусловливает новый очаг возбуждения, и притом более энергичный, то между обоими очагами — предшествовавшего возбуждению и нового, возникает связь. Нервный процесс... направляется от места меньшего раздражения к месту большего» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт объективного исследования высшей нервной деятельности (поведения) животных, М., 1951., стр. 158). «...Накопляется все больше и больше фактических указаний..., что образование новой нервной связи, замыкательный процесс, целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается новая связь» (там же, стр. 303—304).

В коре головного мозга между пунктом, в который приходит возбуждение, вызванное действием индифферентного раздражителя, и пунктом т. н. коркового представительства подкоркового центра безусловного рефлекса, проторяется временная нервная связь. С этого момента возбуждение, вызванное действием ранее индифферентного раздражителя, достигнув коры больших полушарий, направляется по образовавшейся временной нервной связи к корковому представительству безусловного рефлекса, от него к центру безусловного рефлекса, находящемуся в подкорке, и оттуда к рабочему органу, вызывая его деятельность. Ранее индифферентный раздражитель теперь начинает вызывать ту же деятельность, что и безусловный раздражитель, становится условным раздражителем.

Таким образом, с образованием временной нервной связи между двумя пунктами коры головного мозга замыкается новый нервный путь между рецептором и эффектором, возникает новая рефлекторная дуга. С замыканием временной нервной связи возникает новое отношение между внешним воздействием и деятельностью организма, новое отношение организма и среды, новый акт поведения животного, — короче говоря, образуется новый условный рефлекс.

Условный рефлекс может образоваться не только на базе безусловного рефлекса, но и на основе прочного условного рефлекса, представляя собой в таком случае условный рефлекс второго [6] порядка. Наблюдались случаи образования и рефлексов более высоких порядков.

В коре головного мозга происходит непрерывное замыкание временных связей между явлениями внешнего мира и определенными деятельностями организма, непрерывное образование условных рефлексов. Условные рефлексы могут образоваться на всевозможные внешние раздражители, для которых только существуют рецепторные приборы у данного животного. Условными раздражителями могут быть самые разнообразные явления внешнего мира.

Но образование временной связи между явлением внешнего мира и определенной деятельностью организма предполагает выделение данного явления из огромной массы явлений внешнего мира, предполагает способность организма разлагать внешний мир на отдельные явления. И действительно, высшее животное обладает тончайшими и разнообразными анализаторами. «...Анализатором мы называем, — указывает И. П. Павлов, — нервный прибор, состоящий из следующих частей: известного периферического конца — глаз, ухо и т. д., соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва, следовательно, группы клеток, в которых кончается этот нерв. Мы имеем дело с самым верхним концом этого нерва, именно тем концом, который находится в больших полушариях. Этот прибор по всей справедливости назван анализатором, потому что его функция заключается в разложении сложного внешнего мира на возможно мелкие элементы» (И. П. Павлов, Двадцатилетний опыт..., стр. 113).

Кора больших полушарий представляет из себя совокупность, собрание высших отделов всех анализаторов. Она непрерывно разлагает сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные моменты и элементы и непрерывно связывает анализироваванные элементы между собой и с определенными деятельностями организма, непрерывно образует условные рефлексы. Физиологическая функция коры состоит в непрерывном анализировании и синтезировании падающих на нее раздражений. Кора больших полушарий головного мозга является сложнейшим синтез-анализаторным прибором. Анализ и синтез раздражений представляют две неразрывно связанные стороны деятельности коры, которые взаимно предполагают друг друга и не могут существовать друг без друга.

Синтез осуществляется путем замыкания временной нервной связи. Он основан на раздражительном процессе, процессе возбуждения. Но только образование условных рефлексов не может обеспечить приспособление организма к внешней среде. Для совершенного приспособления необходимо не только образование временных связей организма и среды, но и отмена их, когда эти [7] связи перестают оправдывать себя. Отмена временных связей осуществляется при помощи другого основного нервного процесса — тормозного процесса, торможения. В том случае, когда условный раздражитель перестает сопровождаться безусловным раздражителем (перестает подкрепляться), т. е. перестает быть сигналом безусловного раздражителя, он начинает вызывать в корковых клетках не возбуждение, а торможение, перестает вызывать деятельность организма.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает замыкание и размыкание временных нервных связей, образование и отмену условных рефлексов. Взаимодействие этих противоположных процессов лежит в основе и анализа.

Анализ начинается работой рецепторных аппаратов животного, каждый из которых превращает в нервный процесс возбуждения только определенные внешние раздражения (глаз — световые, ухо — слуховые, и т. д.). Возникший раздражительный процесс проводится как в низшие отделы центральной нервной системы, так и в высший ее отдел — кору больших полушарий. Достигнув определенных клеток коры, процесс возбуждения обычно разливается, иррадиирует по соседним клеткам на большее или меньшее расстояние. Этим объясняется явление известное под названием генерализации условных рефлексов. Оно заключается в том, что когда вырабатывается рефлекс на какой-нибудь раздражитель, например, звуковой тон, то первоначально не только этот тон, но и другие тоны, а также многие звуки вызывают ту же условную реакцию.

Если продолжать опыт, постоянно сопровождая тон, на который вырабатывается условный рефлекс, безусловным раздражителем, а остальные тоны и прочие звуки оставляя без подкрепления, то с течением времени последнее постепенно лишается действия. Вначале отдифференцируются тона более далекие от условного, а затем и близкие к нему. Это говорит о том, что иррадиация процесса возбуждения постепенно ограничивается и он в конце концов сосредоточивается в мельчайшем нервном пункте полушарий. Только один тон вызывает рефлекс, все остальные заторможены, они вызывают в коре процесс торможения.

Процесс торможения так же иррадиирует и концентрируется, как и процесс возбуждения. Если непосредственно после применения заторможенного тона попробовать постоянно подкрепляемый тон, то он или совсем не действует, или действует слабее обычного. Торможение иррадиируя, дало знать и на нем. Но чем [8] чаще повторяются неподкрепляемые тона, тем иррадиация торможения становится меньше, тормозной процесс все более и более концентрируется во времени и пространстве.

Анализ начинается с работы рецепторных приборов и завершается в коре при посредстве тормозного процесса.

Тормозной процесс участвует в работе больших полушарии столь же беспрестанно, сложно и тонко, как и раздражительный процесс. Эти два противоположных процесса одинаково важны, одинаково существенны в деятельности коры. Внешние раздражители могут вызывать в коре полушарий как раздражительный процесс (положительные условные раздражители), так и тормозной (отрицательные раздражители). В последнем случае мы наблюдаем превращение раздражительного процесса в тормозной.

Раздражительный и тормозной процессы, возникнув в коре больших полушарий, сначала разливаются по ним, иррадиируют, а затем могут концентрироваться, собираясь к исходному пункту. Закон иррадиации и концентрации нервных процессов является одним из основных законов деятельности коры.

Другим основным законом деятельности коры является закон взаимной индукции нервных процессов. Каждый из двух основных процессов вызывает в окружности и на своем месте другой противоположный процесс и тем ограничивает свое распространение. Процесс возбуждения вызывает, индуцирует тормозной процесс, торможение индуцирует возбуждение.

Непрерывное взаимодействие, взаимопревращение, взаимопереходы двух противоположных процессов, непрерывная «борьба» процессов возбуждения и торможения лежит в основе тончайшего синтеза и анализа, производимого корой больших полушарии.

Кора больших полушарий, непрерывно анализируя и синтезиpyя раздражения, замыкая и размыкая нервные связи, определяет всю внешнюю деятельность животного, все его поведение.