Кортикальная реакция ( со стороны яйцеклетки)

Бугорок оплодотворения может быть правильным или в виде неправильных цитоплазматических выростов. Мембраны бугорка и акросомной нити сливаются. Образуются каналы, содержащие сперматозоид, ядро, центриоли, иногда жгутик, который вследствие внутри яйцеклетки растворяется. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки, образуется участок мембраны с особыми свойствами. У млекопитающих акросомной нити нет, головка сперматозоида проникает по касательной к поверхности яйцеклетки, сливаясь с множеством микроворсинок.

Полиспермия – проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов.

Моноспермия – проникновение в яйцеклетку одного сперматозоида. В норме для большинства животных. У них вырабатывается механизм предотвращения полиспермии – кортикальная реакция. Два этапа: быстрый, медленный.

Быстрый – в течении 0,1 с. После прикрепления сперматозоида. Мембрана деполяризуется, другие сперматозойды проникнуть не могут. Не у всех животных. Медленный (кортикальная реакция): Начинается через минуту после прикрепления. Из депо ЭПС освобождаются ионы кальция, кортикальные гранулы из кортикального слоя яйцеклетки поднимаются к поверхности и сливаются с плазмолеммой яйцеклетки. Между плазмолеммой и желточной оболочкой образуется околожелточное пространство, затвердение желточной оболочки, которая становится оболочкой оплодотворения (нет у млекопитающих, меняется сама прозрачная оболочка – реакция прозрачной оболочки), разрываются связи бендин рецептора с лишними сперматозойдами, над плазматической мембраной формируется гиалиновый слой.

Собственно оплодотворение

С момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку гаметы перестают существовать, так как образуют зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c.

Строение гамет

Сперматозоид

Сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы – фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).

Яйцеклетка

Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм.

Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, снаружи окружена блестящей оболочкой, которая покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку. Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация.

 

 

10. Нейруляция. Осевые органы.

Гисто- и органогенез начинается с 19 дня, занимает большую часть эмбрионального периода. Начальный этап формирования осевых органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка). Параллельно идет закладка среднего зародышего листка (мезодермы).

Процесс образования нервной системы из эктодермы называется нейруляцией. Он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и мезодермой, лежащими под этой областью эктодермы.

Трубка, образовавшаяся из эктодермы, называется нервной трубкой, в процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг. Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток, позже эти клетки поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня из которых образуются практически все компоненты периферической нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки надпочечников, секретирующие адреналин и органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок - одни из нервной трубки, другие - из нервного гребня, третьи - из наружного слоя эктодермы. Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Нервная трубка формируется из спинных участков эктодермы, которая называется нейроэктодерма. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Хорда формируется тоже из спинных участков, но энтодермы. Хордальная пластинка выгибается вверх, внизу смыкается в сплошной тяж. У ланцетника всю жизнь эндоскелет, у позвоночных она рассасывается, а на ее месте из мезодермы формируется позвоночник.

Кишечная трубка (вторичная кишка). Формируется из вентробоковых энтодермы, края под хордой смыкаются в трубку, которая в дальнейшем дифференцируется на отделы пищеварительного тракта.

 

11. Гаструляция

После образования бластулы или морулы в результате перемещения клеточного материала образуется двухслойный зародыш или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией.. В процессе гаструляции возникают клеточные слои, которые называются зародышевыми листками. Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы, а внутренний – энтодермы. У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма. Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.

Типы гаструляции

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта.

По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы.При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции

наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека мезодерма образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. В течение первой фазы образуется экто- и энтодерма путем деляминации. Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эктодермы в пространство между экто- и энтодермой. Они и образуют третий зародышевый листок – мезодерму. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным.

12. Двойное оплодотворение

Развитие зародышевого мешка и пыльцевого зерна — вопросы 3, 4

Спермии формируются в пылинках пыльцы, которые, в свою очередь, созревают в пыльниках тычинок. Яйцеклетки образуются в семязачатках, которые находятся в завязи пестика. Из семязачатков развиваются семена после оплодотворения яйцеклетки спермием.

Чтобы оплодотворение произошло, растение должно быть опылено, то есть пыльца должна попасть на рыльце пестика. Когда пылинка пыльцы попадает на рыльце, то она начинает прорастать сквозь рыльце и столбик внутрь завязи, образую пыльцевую трубку. В это время в пылинке образуются два спермия, которые продвигаются к кончику пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает внутрь семязачатка.

В семязачатке одна клетка делится и удлиняется, образуя зародышевый мешок. В нем находится яйцеклетка и еще одна особая клетка с двойным набором наследственной информации. Пыльцевая трубка прорастает в этот зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с особой клеткой. Зародыш растения развивается только из зиготы. От второго слияния образуется питательная ткань (эндосперм). Это обеспечивает зародыш питанием во время прорастания.

 

13. Особенности сперматогенеза

Сперматогенез — процесс развития, созревания и формирования мужских половых клеток. В норме этот период начинается в пубертатном возрасте и продолжается всю жизнь.

Главное отличие образования женских половых клеток и сперматозоидов в периодичности процесса: женские клетки закладываются еще на стадии эмбрионального развития, а затем созревают с некоторой периодичностью и овулируют один раз за цикл. Созревание половых клеток у мужчин регулируется гормонами. Во время полового созревания внешний подкорковый центр нервной системы продуцирует стимулирующие гормоны. Под их воздействием клетки Лейдига, окружающие канальца семенников, продуцируют тестостерон, а клетки Сертоли, находящиеся внутри канальцев, производят белок, переносящий мужские половые гормоны.

Стадии сперматогенеза делят на:

·     период размножения;

·     роста;

·     созревания;

·     формирования.

Наружный слой стенок канальцев состоит из округлых клеток, сперматогоний. Сперматогонии делятся путем митоза. Этот процесс начинается во время внутриутробного развития плода, после рождения ребенка и до возраста полового созревания. Число этих клеток постоянно увеличивается, поэтому их интенсивное деление называется периодом размножения. Сперматогонии состоят из большого ядра и цитоплазмы.

В период полового созревания сперматогонии делятся на две группы:

·     первая — продолжает делиться и образовывать новые клетки;

·     вторая — перемещается в зону роста.

Зона роста находится ближе к центру канальца. Клетки сперматогенеза здесь растут интенсивнее, происходит это благодаря большему количеству цитоплазмы, и называются сперматоцитами I порядка.

На стадии созревания развитие гамет проходит в таком порядке:

 Каждый сперматоцит I порядка образует два сперматоцита II порядка.А затем каждый сперматоцит II порядка образует по две сперматиды (небольшие овальные клетки).

Периоды сперматогенеза, в которых происходит образование сперматозоида, называются стадией формирования. Сначала сперматиды перемещаются в слой, образующий просвет канальца семенника, а затем из сперматид формируются половые клетки.

 

 

14. Характеристика интерфазы

Включает 3 периода:
G1 (от 2 ч до суток и больше) - клетка растет и дифференцируется. Происходят и образование органелл, усиливаются процессы транскрипции, трансляции, метаболизма. В этот период 2n2c.

S (6-8 часов) - репликация ДНК, синтез белков-гистонов, начало удвоения центриолей. В этот период 2n4c.

G2 (2-4 ч) - подготовка к митозу. Деление митохондрий и хлоропластов, накопление АТФ, активный синтез белка веретена деления - тубулина. Завершение удвоения центриолей.

 

15. Митоз

Непрямое деление клетки, т.к. сначала делится ядро (кариокинез), затем цитоплазма (цитокинез). Включает 4 периода:

1. Профаза (самая длинная) - Происходит фосфорилирование белков (присоединение остатков H3PO4), которые запускают спирализацию хроматина, формирование видимых хромосом; деполяризация ламины и ядерной оболочки; разрушение ламины и ядерной мембраны на отдельные пузырьки. ЭПР и КГ тоже распадаются на пузырьки. Формирование тубулина обеспечивает расхождение центриолей к полюсам клетки; полимеризация тубулина; образование микротрубочек, формирование фигуры звезды. Материал ядрышка перераспределяется; ядрышко исчезает за счет выхода ДНК. Подавление преждевременного цитокинеза за счет формирования легких цепей миозина, которые не могут взаимодействовать с актином. 2n4c

2. Метафаза - к каждой хромосоме прикрепляются нити веретена деления и центриолям. Хромосомы, состоящие из 2 хроматид, перемещаются в экваториальное пространство. Микротрубочки растут за счет полимеризации белка тубулина, создавая каркас веретена деления. Завершается распад ядерной мембраны. 2n4c

3. Анафаза - гидролиз тубулина вызывает расхождение хроматид к полюсам клетки при участии микротрубочек веретена деления; сокращение нитей веретена деления  за счёт деполимеризации тубулиновых субъединиц. Т.о. хроматиды растаскиваются к полюсам. 2n4c  2n2c

4. Телофаза - дефосфорилирование белков, завершение деления ядра после расхождения сестринских хроматид. У полюсов начинается деспирализация хроматид, восстановление ядерной мембраны, появляется ядрышко, центриоли сходятся у ядра. 2n2c

Вслед за этим происходит цитокинез:

· в животных клетках пузырьки ЭПР формируют компоненты мембраны, которая образует борозду перетягивания при участии микрофибрил. Образуется сократительное кольцо, формирующее цитоплазматическую борозду.

· у растений микротрубочки формируют в центре фрагмопласт, к которому подходят митохондрии, ЭПР, КГ. Деление начинается с формирования клеточной пластинки по экватору.

Содержимое пузырьков КГ идет на построение срединной пластинки и клеточной стенки дочерних клеток.

Роль митоза:

1) Обеспечивает увеличение кол-ва соматических клеток

2) Рост, регенерацию, замещение тканей, т. к. в ходе митоза появляются клетки с генетической информацией идентичной материнской

3) 1 из форм бесполого размножения у одноклеточных эукариот

4) Механизм образования гамет у растений

5) Позволяет равномерно распределить генетический материал между клетками.

 

16. Мейоз

 

 Происходит в течение 2 делений: редукционного и эквационного. В отличие от митоза может происходить в клетках только с четным числом хромосом.

Редукционное деление

1. Интерфаза 1 - репликация органелл, клетка увеличивается в размерах, репликация ДНК, центриолей, синтез гистонов. 2n4c

2. Профаза 1 делится на 5 стадий: 2n4c

1) лептотена - слабая спирализация хромосом, на которой образуются участки - хромомеры

2) зиготена - гомологичные хромосомы точно прикладываются по хромоммерам и образуют биваленты в процессе коньюгации. Хромосомы в бивалентах спирализуются и укорачиваются

3) пахитена - хромосомы в биваленте отталкиваются, но удерживаются в точках хиазм. В них идет обмен участками хроматид - кроссинговер. Исходные хромосомы становятся неоднородны

4) диплотена - хроматиды в биваленте отходят друг от друга, но удерживаются хиазмами. Принимают разные конфигурации

5) диакинез - биваленты принимают первоначальное положение, хроматиды связаны центромерами, а хромосомы хиазмами

Аналогично разрушается ядерная мембрана, формируются нити веретена деления

3. Метафаза 1 - биваленты прикрепляются к нитям веретена деления, т.о., что центромера каждой хромосомы через веретено деления прикреплена к 1 полюсу клетки. Биваленты выстраиваются по экватору. 2n4c

4. Анафаза 1 - расхождение к полюсам гомологичных хромосом, хроматиды не разделяются как в митозеn2c

5. Телофаза 1 - заканчивается расхождение хромосом, формируется ядерная мембрана, образуется ядро. Каждая хромосома содержит 2 хроматиды, но ген. материал не идентичен из-за кроссинговера. Затем идет цитокинез. Формируется клетка, которая затем вступает в интерфазу 2 (только для животных. нет S периода) n2c

Эквационное деление

Механизм аналогичен митозу, только в анафазе 2 идет разделение хромосом на сестринские хроматиды.

профаза 2 n2c

метафаза 2 n2c

анафаза2 n c

телофаза 2 n c

Биологическое значение:

1) образует гаплоидные гаметы, что обеспечивает постоянство кол-ва хромосому данного вида после их удвоения при оплодотворении

2)приводит к появлению новых генных комбинаций за счет: независимого распределения гомологичных хромосом, кроссинговера и случайного распределения хроматид во 2 делении

3)лежит в основе генетической и комбинативной изменчивости

4)поставляет материал для естественного отбора

 

17. Кроссинговер - явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже отдельным генам.