Газообмен в легких. Тканевое дыхание. Нейрогуморальная регуляция дыхания.

Жизнедеятельность живого организма связана с погло­щением им 0₂ и выделением С0₂. Поэтому в понятие «ды­хание» входят все процессы, связанные с доставкой 0₂ из внешней среды внутрь клетки и выделением С0₂ из клет­ки в окружающую среду.

У человека различают дыхание: 1) внутреннее (клеточ­ное, тканевое); 2) транспорт газов кровью или другими жидкостями тела; 3) внешнее (легочное). Фактически все звенья газотранспортной системы организма, включая ре-гуляторные механизмы, призваны обеспечить концентра­цию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности дыхательных ферментов.

Перенос 0₂ из альвеолярного воздуха в кровь и С0₂ из крови в альвеолярный воздух происходит исключительно /путем диффузии. Движущей силой диффузии является раз-[ ница парциального давления 0₂ и С0₂ по обеим сторонам 1 альвеолокапиллярной мембраны. Кислород и углекислый Таз диффундируют через слой тонкой пленки фосфолипи-дов (сурфактанта), альвеолярный эпителий, две основные мембраны, эндотелий кровеносного капилляра. Диффузи­онная способность легких для кислорода значительная. Это обусловлено большим количеством альвеол и их значитель­ной газообменной поверхностью, а также небольшой тол­щиной (около 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны. Время прохождения крови через капилляры легких состав­ляет около 1 с, напряжение газов в артериальной крови, которая оттекает от легких, полностью соответствует пар^ циальному давлению в альвеолярном воздухе. Если венти^" ляция легких недостаточная и в альвеолах увеличивается содержание С0₂, то уровень концентрации С0₂ сразу же повышается в крови, что приводит к учащению дыхания.

В легких кровь из венозной превращается в артериаль­ную, богатую 0₂ и бедную С0₂. Артериальная кровь посту­пает в ткани, где в результате беспрерывно проходящих процессов используется 0₂ и образуется С0₂. В тканях на­пряжение 0₂ близко к нулю, а напряжение С0₂ около 60 мм рт. ст. В результате разности давления С0₂ из ткани диф­фундирует в кровь, а 0₂ — в ткани. Кровь становится веноз­ной и по венам поступает в легкие, где цикл обмена газов повторяется вновь.

Газы очень слабо растворяются в жидкостях. Так, толь­ко небольшая часть 0₂ (около 2 %) растворяется в плазме, а С0₂ — 3—6 %. Основная часть гемоглобина транспорти­руется в форме непрочного соединения гемоглобина, кото­рый содержится в эритроцитах. В молекулу этого дыхатель­ного пигмента входят специфический белок — глобин и простетическая группа — гем, которая содержит двухвален­тное железо. При присоединении кислорода к гемоглоби­ну образуется оксигемоглобин, а при отдаче кислорода — дизоксигемоглобин. Например, 1 г гемоглобина способен связать 1,36 мл газообразного 0₂ (при атмосферном давле­нии). Если учесть, что в крови человека содержится около 15 % гемоглобина, то 100 мл его крови могут перенести до 21 мл 0₂. Это так называемая кислородная емкость крови. Оксигенация гемоглобина зависит от парциального давле­ния 0₂ в среде, с которой контактирует кровь. Сродство ге­моглобина с кислородом измеряется величиной парциаль­ного давления кислорода, при которой гемоглобин насыщается на 50 % (Р₅о); У человека в норме она составля­ет 26,5 мм рт. ст. для артериальной крови.

Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным га­зом СО (оксид углерода) с образованием карбоксигемогло-бина, не способного к переносу 0₂. Его химическое срод­ство к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к 0₂. Так, при концентрации СО в воздухе, равной 0,1 %, около 80 % ге­моглобина крови оказывается в связи не с кислородом, а с угарным газом. Вследствие этого в организме человека воз­никают симптомы кислородного голодания (рвота, голов­ная боль, потеря сознания). Легкая степень отравления угарным газом является обратимым процессом: СО посте­пенно отщепляется от гемоглобина и выводится при дыха­нии свежим воздухом.

При концентрации СО, равной 1 %, через несколько се­кунд наступает гибель организма.

Углекислый газ обладает способностью вступать в раз­ные химические связи, образуя в том числе и нестойкую угольную кислоту. Это обратная реакция, которая зависит от парциального давления С0₂ в воздушной среде. Она рез­ко увеличивается под действием фермента карбоангидразы, который находится в эритроцитах, куда С0₂ быстро диф­фундирует из плазмы. Около 4/5 углекислого газа транспор­тируется в виде гидрокарбоната НС0₃~\ Связыванию С0₂ способствует снижение кислотных особенностей гемогло­бина. Угольная кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами натрия и калия, образуя бикарбонаты (№НС0₃"", КНСОз"). Углекислый газ транспортируется к легким в фи­зически растворенном виде и в непрочном химическом со­единении в виде карбогемоглобина, угольной кислоты и бикарбонатов калия и натрия. Около 70 % его находится в плазме, а 30 % — в эритроцитах.

Координированные сокращения дыхательных мышц обусловлены ритмичной деятельностью нейронов дыха­тельного центра, который находится в продолговатом моз-