Разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны,в невозбужденном состоянии, называется потенциалом покоя.

В формировании электрической разности на мембране в состоянии покоя преимущественное значение имеет транспорт ионов калия. Учитывая то, что внутри клетки концентрация ионов калия в 10-20 раз больше, чем снаружи, происходит диффузия этих ионов, которая определяет формирование мембранного потенциала (биопотенциала мембраны). Напомним, что ионы калия беспрепятственно покидают клетку по градиенту концентрации. В результате чего внутри клетки возникает недостаток этих ионов, а снаружи избыток. Полному выходу ионов калия препятствует отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны (притягивает ионы калия) и положительный заряд на наружной поверхности мембраны (отталкивает ионы калия). Восстановление внутриклет. концентрации ионов калия происходит также в результате активного транспорта, посредством работы транспортной системы – фермента Na, K-ATФ-азы, которая откачивает ионы натрия из клетки и закачивает ионы калия в клетку за счет энергии гидролиза молекул АТФ.

Когда концентрационный и электрический градиенты ионов калия уравновесятся, на клеточной мембране устанавливается так называемый равновесный потенциал мембраны. Равновесный потенциал для иона калия можно рассчитать по уравнению Нернста: φ_м^ПП = RT/FZ · ln ([K⁺]в / [К⁺]н),

где [K⁺]н и [K⁺]в – молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны,

R – универсальная газовая постоянная (8,31 Дж/(моль · К)),

Т – температура, градусы Кельвина (T=273+t),

F – постоянная Фарадея (96500 Кл/моль),

Z – заряд иона.

Равновесный потенциал для иона калия составляет –70 мВ, а для иона натрия +55 мВ.

Вход ионов натрия внутрь покоящейся клетки понижает мембранный потенциал покоя ^[5]

Определенное значение имеют ионы хлора, которые по концентрационному градиенту стремятся в клетку, но из-за электрического градиента проникают туда в небольшом количестве. Поэтому внутриклеточная концентрация ионов хлора значительно меньше внеклеточной концентрации. Поступление ионов хлора внутрь клетки увеличивает суммарный отрицательный заряд на внутренней мембране, который образуют крупные белковые молекулы цитоплазмы.

Вход ионов хлора внутрь покоящейся клетки повышает мембранный потенциал покоя

Определенную роль в формировании мембранного потенциала покоя играют поверхностные заряды клеточной мембраны и ионы кальция. Суммарный поверхностный заряд создают полярные молекулы билипидного слоя, вместе они понижают мембранный потенциал. Положительные ионы кальция взаимодействуют с наружными зарядами мембраны, нейтрализуют их и стабилизируют потенциал покоя нервной клетки. В результате потенциал покоя представляет собой алгебраическую сумму всех электрических зарядов ионов вне и внутри клетки, а также сумму отрицательных зарядов внешних и внутренних поверхностных зарядов самой мембраны.

Помимо постоянной диффузии ионов по электрохимическому градиенту важную роль в формировании потенциала покоя мембраны нервной клетки играю ионные насосы, прежде всего натрий-калиевый насос. Он обеспечивает поддержание ассиметричного градиента концентрации ионов натрия и калия. Натрий-калиевый насос обеспечивает сопряженный транспорт двух ионов калия внутрь клетки и выведение трех ионов натрия из клетки за счет расщепления одной молекулы АТФ. Ассиметричный перенос ионов натрия и калия поддерживает избыток положительных ионов на внешней поверхности мембраны и увеличивает потенциал покоя на 5-10 мВ.

Таким образом, учитывая все факторы формирования электрического заряда на мембране нервной клетки, величина потенциала покоя составляет от -60 до -80 мВ относительно нулевого потенциала внешней среды.

34. Строение заднего мозга и мозжечка. Задний мозг условно разделяют на две части – вентральную (нижнюю) и дорсальную (верхнюю). Нижней частью заднего мозга, яв­ляется мост, а верхней – мозжечок. Мост, внешне похож на валик, идущий поперек мозгового ствола. Основную часть моста составляют волокна проводящих путей, которые идут в восходящем и нисходящем направлении. От собственных ядер моста в поперечном направлении идут волокна, которые соединяю его с корой и собственными ядрами мозжечка. В восходящем направлении через мост заднего мозга идут латеральная (слуховая) и медиальная петля. В нисходящем направлении через мост заднего мозга проходят волокна экстрапирамидальной системы (ЭПС): - покрышечно-спинномозговой;- красноядерно-спинномозговой путь. Эти нервные волокна обеспечивают связь мотонейронов подкорковых структур (мозжечка, базальных ядер и ствола мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы. ЭПС осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики – мышечного тонуса, координации движений, позы.Внутри серое вещество представлено передними и задними улитковыми ядрами (VIII), которые участвуют в проведении слу­ховых импульсов. Тремя чувствительными ядрами тройничного нерв (V), ниже которых расположено ядро отводящего нерва (VI пара) и ядра лицевого нерва (VII пара). Здесь же находятся некоторые ядра ретикулярной фор­мации.

Мозжечок является сложной интегративной структурой, которая обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с координацией произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия и регуляции мышечного тонуса. В составе мозжечка выделяют три структуры, отличающиеся как выполняемой функцией, так и эволюцией структур мозжечка. Прежде всего – это древний мозжечок, который состоит из клочка, узелка и нижней части червя. Эти структуры связаны с вестибулярной системой, поэтому называются вестибулярный мозжечок. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя пирамиду и язычок. Эти структуры принимают информацию от проприорецепторов, которые передают импульсы по волокнам восходящих спинно-мозжечковых путей. Новый мозжечок – состоит из двух полушарий, получает информацию по лобно-мосто-мозжечковому пути, зрительных и слуховых систем.

Основную массу мозжечка занимает белое вещество, которое участвует в об­разовании трех пар ножек:- нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом;- средние ножки состоят из волокон, соединяющих собственные ядра моста с корой мозжечка;- верхние ножки включают входящие (афферентные) и выходящие (эфферентные) волокна, из которых – входящий передний спиномозжечковый путь, а выходящий – путь от зубчатого ядра к красному ядру среднего мозга и ядрам таламуса промежуточного мозга. Внутрен­ние волокна мозжечка соединяют части его коры.

Серое вещество мозжечка представлено собственными ядрами и корой. Собственные ядра расположенны в толще белого вещества мозжечка, к ним относят:зубчатое ядро, пробковидное ядро, шаровидное ядро,ядро шатра.

Поверхность коры мозжечка изрезана поперечными бороздами, которые разделяют их на щели и узкие листки мозжечка. Крупные и глубокие борозды отделяют дольки коры. Кора имеет сложное клеточное строение (т.е. цитоархитектонику), в ней выделяют три слоя нервных клеток, которые отличаются внешним строением и выполняемой функцией. В состав коры мозжечка входит около 10% всех нейронов ЦНС. Все нейроны коры можно разделить на эфферентные – клетки среднего слоя коры – клетки Пуркинье, и афферентные – клетки верхнего молекулярного и нижнего гранулярного слоя коры. Следует отметить, что эфферентные клетки по характеру действия являются тормозящими, при их возбуждении выделяется тормозной медиатор ГАМК. Основным эфферентным направлением этого слоя коры являются собственные ядра мозжечка, откуда информация распределяется к красному ядру среднего мозга или моторной коре больших полушарий, а далее по системе пирамидальных и экстарпирамидальных путей к мышцам.

Клетки верхнего и нижнего слоя коры мозжечка принимают информацию от мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, а также от моторной и ассоциативной коры больших полушарий. В образовании нервных волокон от рецепторов кожи и мышц участвуют так называемые «лазающие волокна», которые начинаются в нижних оливах продолговатого мозга. Нижние оливы принимают восходящие спинно-мозжечковые пути.