Общие принципы морфофункциональной организации анализаторов

Для всех сенсорных систем (СС) характерны следующие принципы строения: многослойность, многоуровневость, многоканальность, биполушарность. Подобное строение анализаторов обеспечивает более надежную и детальную обработку сенсорных сигналов.

Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, начиная с рецепторов и заканчивая корковыми нейронами. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Каждый слой имеет специализацию в обработке отдельных видов информации.

Многоуровневость – наличие нескольких уровней обработки сенсорного сигнала в пределах одного анализатора (рецепторный, стволовой, таламический, кортикальный). На каждом уровне СС представлена специфической структурой, выполняющей определенную функцию.

Многоканальность

Импульсация от рецепторов до коры распространяется по множеству относительно самостоятельных каналов. Причем, многоканальное и многоуровневое строение СС формируются в ходе эволюции одновременно. Чем выше стоит животное на лестнице филогенетического развития, тем большее число каналов формируется в пределах каждой СС, и тем больше число переключений характерно для каждого из них.

Рис. 10

Огромное количество каналов объединяются в три основных вида путей (более крупных каналов) распространения импульсации в высшие этажи мозга, которые имеют принципиальные морфологические и функциональные отличия. К ним относят специфический, ассоциативный и неспецифический каналы.

Специфический канал осуществляет передачу сигналов определенной модальности. Между нейронами существует сложное взаимодействие на основе конвергентных и дивергентных связей. При этом формируется расширяющаяся сенсорнаяворонка: количество элементов на каждом последующем уровне становится больше, чем на предыдущем (исключение – сетчатка, где формируется суживающая воронка).

Рис. 11

Подобная система связей определяет наличие у каждого центрального нейрона рецептивного и проекционного полей.

Рецептивное поленейрона – это совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают к данному нейрону.

Проекционное поленейрона – совокупность нейронов последующих уровней, с которыми взаимодействует данная клетка.

Иными словами, определенная группа рецепторов связана с конкретными нейронами на различных уровнях ЦНС, расположенными строго упорядоченно в пространстве. Такие проекции называются «точка в точку». Они определяют топическую организациюсенсорных систем.Например, все звенья слуховой системы имеют тонотопическую организацию, т.е. упорядоченное в пространстве расположение рецепторов и нейронов, реагирующих на разные звуковые частоты. Соматосенсорный анализатор имеет соматотопическую организацию, то есть на всех уровнях отражается проекция тела. В зрительном анализаторе сетчатка упорядоченно представлена в подкорковых центрах и коре (ретинотопическая организация).

Импульсация по специфическому каналу распространяется от соответствующих рецепторов через специфические стволовые и таламические центры до проекционных зон коры больших полушарий.

Первичные проекционные зоны имеют топическую организацию (проекции точка в точку), поэтому их нейроны имеют простые рецептивные поля. Основная функция – детальный анализ физико-химических параметров стимула. Так, повреждение первичной проекционной зрительной зоны (поле 17) приводит к физиологической слепоте.

Вторичные и третичные проекционные зоны получают импульсы от нейронов специфических ядер таламуса, на которых происходит конвергенция возбуждения от множества каналов данной сенсорной системы, то есть этот канал проводит интегрированную специфическую импульсацию. Топическая организация этих зон выражена слабо, поэтому нейроны имеют сложные рецептивные поля. Эти зоны ответственны за анализ сложных признаков сигнала. Так повреждение зрительных полей 18, 19 вызывает психологическую слепоту (зрительная агнозия – не узнавание предметов).

Любая сенсорная система имеет аппарат управления процессами на каждом уровне специфического канала. В регуляции участвуют: вышележащие специфические структуры, ассоциативный и неспецифический каналы.

Ассоциативный канал формируется в ассоциативных ядрах таламуса, нейроны которого получают импульсацию от специфических каналов различных сенсорных систем, т.е. проводит интегрированную межсенсорную афферентацию. Конечные пути проецируются в ассоциативные зоны коры – лобные и париетальные, которые являются зонами перекрытия анализаторов. Поэтому ассоциативный канал обеспечивает взаимодействие анализаторов, играет важную роль в формировании полисенсорных образов и оценки биологической значимости раздражителей. Повреждение ассоциативных зон приводит к нарушению формирования сложных, комплексных образов.

Неспецифический канал формируется на нейронах ретикулярной формации, неспецифиеских ядрах таламуса, гипоталамуса и других звеньев лимбической системы, которые получают импульсы от специфических каналов различных СС. При этом сенсорные импульсы теряют свою специфику. От неспецифических структур мозга возбуждение в ЦНС распространяется диффузно. Значение канала - поддержание общего уровня возбудимости мозговых структур, необходимого для восприятия. Принимает участие в создании мотивационного и эмоционального статуса организма и при помощи этих механизмов осуществляет регуляцию (модификацию) передачи сенсорного сигнала в специфических ядрах, что способствует реализации конкретного поведения в соответствии с доминирующей потребностью.