Лимбическая система. Ее роль в регуляции вегетативных функций и в формировании мотиваций и эмоций

 

Лимбическая система – морфофункциональное объединение, которое включает в себя образования древней коры, формирующих обонятельный мозг и состоящий из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилегающих областей коры (препериформная, периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы - старая кора, объединяющая гиппокапм, зубчатую фасцию, основание гиппокампа и расположенную над мозолистым телом поясную извилину. Из подкорковых структур в лимбическую систему входят миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. К лимбической системе причисляют также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Рис. 2 Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему.

 

Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. По представлениям Брока, эти краевые участки, «расположенные у входа и выхода больших полушарий», подобны порогу у двери; поскольку по латыни порог – limen, эти структуры были названы лимбическими. Лимбическая система не имеет четких границ и перекрывается со многими другими системами головного мозга.

Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными коры переднего мозга.

Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи служит так называемый круг Пейпеца (J.Papez, 1937), идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг имеет отношение к процессам памяти и обучения.

 

 

Рис.3 Схема круга Пейпеца (J.Papez, 1937).

 

Другой круг (миндалевидное тело – гипоталамус – мезенцефальные структуры_ миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная память формируется кортико – лимбико – таламо – кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что позволяет реализовывать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Cложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга, в организации эмоционально – мотивационного поведения, в осуществлении пищевого, полового, оборонительного инстинктов. Эта система участвует в формировании цикла сон – бодрствование.

Лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом, имея в виду ее большое значение в регуляции деятельности внутренних органов. Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям частоты сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса, влияет на деятельность пищеварительного тракта и других внутренних органов. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций. Регулирующее влияние лимбической системы опосредовано вегетативными центрами с участием структур гипоталамуса, который за счет большого количества связей выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции. Это проявляется в организации ядрами гипоталамуса ряда конкретных функций. Здесь располагаются центры гомеостаза, терморегуляции, полового поведения, голода и насыщения, страха, ярости, радости, регуляции цикла сон-бодрствование.

Особое значение имеет тесная связь гипоталамуса с гипофизом и его влияние на деятельность желез внутренней секреции. Влияние структур лимбической системы на гипоталамус, а через него на гормональный фон организма обуславливает участие лимбической системы в формировании побуждений к действию (мотиваций) и реализации самих действий, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Гипоталамус играет важную роль во внешних проявлениях эмоционального поведения. При этом гипоталамус управляет как соматическими реакциями (сокращением лицевой мускулатуры и мышц конечностей), так и вегетативными (функцией желез и мускулатуры внутренних органов). Наряду с гипоталамусом в формировании эмоций принимают участие и другие части лимбической системы, такие как гиппокамп, мамиллярные тела и миндалина. Лимбическая система через таламус посылает сигналы в поясную извилину коры, где формируется осознание эмоциональных переживаний.

Большое количество связей в лимбической системе, наличие кругового взаимодействия ее структур создают условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это обеспечивает как функциональное взаимодействие частей лимбической системы, так и создает условия для запоминания.

Как известно, лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. Этот факт подтверждает участие лимбической системы в процессах сохранения памяти. Особое значение в этом процессе имеет гиппокамп – структура лимбической системы, которая, в силу своего упорядоченного слоистого строения, создает условия для циркуляции возбуждения по нейронным цепям. Этот эффект лежит в основе одного из нейронных механизмов памяти. Об участии гиппокампа в консолидации памяти свидетельствует также высокая пластичность нейронных цепей гиппокампа.

Таким образом, лимбическая система, являясь одним из наиболее древних образований мозга, функционально связанная с неокортексом и стволовыми структурами образует вместе с ними систему координации висцеральных и соматических реакций организма, направленных на организацию эмоционально – мотивационного поведения.

 

РЕГУЛЯЦИЯ КРОВЕТВОРЕНИЯ

 

Количество образующихся форменных элементов крови соответствует количеству разрушенных, и общее их число остается примерно постоянным, то есть между образованием и разрушением клеток крови существует равновесие. Этот баланс, а также приспособление системы кроветворения к потребностям организма регулируются нервными и гуморальными механизмами.

Еще в 80-х годах 19 века в лаборатории С.П.Боткина было показано, что при раздражении нервов, идущих к костному мозгу, у собак развивается эритроцитоз.

Раздражение симпатических нервов стимулирует кроветворение, увеличивает число нейтрофилов в крови. Раздражение блуждающего нерва тормозит кроветворение, приводит к перераспределению лейкоцитов в крови: увеличению их числа в мезентериальных сосудах.

На кроветворение влияют и эндокринные железы. Оно усиливается гормонами передней доли гипофиза (СТГ и АКТГ), надпочечников, щитовидной железы. Мужские половые гормоны стимулируют, а женские (эстрогены) – тормозят эритропоэз, чем отчасти объясняется разное число эритроцитов у мужчин и женщин.

Нервные и эндокринные регуляторные влияния, вероятно, воздействуют на кроветворение не прямо, а за счет специфических посредников – гемопоэтинов, среди которых различают эритро-, лейко- и тромбоцитопоэтины.

Эритропоэтины являются специфическими регуляторами эритропоэза. Они образуются в печени, селезенке, но главным образом в почках (Рис.). Действую на костный мозг, эритропоэтины стимулируют дифференцировку клеток в сторону эритробластического ряда, а также ускоряют деление клеток эритроидного ряда, увеличивают в них число митозов, ускоряют созревание нормобластов. У здоровых людей содержание эритропоэтинов в крови очень мало, но его хватает для нормального эритропоэза. Количество эритропоэтинов резко возрастает при гипоксии различного происхождения (после кровопотери, при продолжительном пребывании на высокогорье и т.д.). Почки реагируют на дефицит кислорода выбросом эритропоэтинов, что приводит к увеличению числа эритроцитов в крови. Определенную роль в регуляции эритропоэза играют интерлейкины., выделяемые лейкоцитами.

Кроме этого, для нормального эритропоэза необходимо железо, которое поступает в костный мозг при разрушении эритроцитов, из депо, а также поступает с пищей. Всасыванию железа в кишечнике способствует аскорбиновая кислота. Для эритропоэза также необходимы медь, витамин В₁₂ и фолиевая кислота. При недостатке этих факторов могут развиваться анемии.

Клеткой-предшественницей лейкоцитов является колониеобразующая единица гранулоцитарно-моноцитарная (КОЕ-ГМ), для роста и дифференцировки которой необходим колониестимулирующий фактор (КСФ), вырабатываемый у человека моноцитарно-макрофагальными клетками, костным мозгом и лимфоцитами.

Продукция различных видов лейкоцитов регулируется позднодействующими специфическими ростовыми факторами - лейкопоэтинами, количество которых в крови нарастает после быстрого удаления из нее белых кровяных телец (в эксперименте). Химическая природа и место образования лейкопоэтинов изучены недостаточно, это может быть костный мозг и отдельные виды лейкоцитов. Среди них обнаружены нейтро-, базофило-, эозинофило-, моноцито- и лимфоцитопоэтины. Каждое из этих соединений регулирует образование строго определенной формы лейкоцитов. Лейкопоэтины действуют непосредственно на органы кроветворения, усиливая дифференцировку клеток и ускоряя созревание определенных видов лейкоцитов.

Лейкопоэз стимулируют продукты распада самих лейкоцитов и тканей (при их повреждении или при воспалении), микробы и их токсины, некоторые гормоны. Стрессорные воздействия, при которых происходит выброс гормонов надпочечников (адреналина, кортизона, дезоксигидрокортизона), приводят к развитию лейкоцитоза, который обусловлен выходом лейкоцитов из депо. Важную роль в лейкопоэзе играют интерлейкины, в частности, они являются факторами роста и дифференцировки Т- и В-лимфоцитов.

Продукция тромбоцитов регулируется тромбоцитопоэтинами кратковременного и длительного действия. Они образуются в костном мозге, селезенке, печени. Первые из них ускоряют отщепление кровяных пластинок от зрелых мегакариоцитов и ускоряют поступление их в кровь. Тромбоцитопоэтины длительного действия стимулируют дифференцировку и созревание мегакариоцитов. Благодаря действию этих веществ устанавливается равновесие между разрушением и образованием тромбоцитов.

Таким образом, регуляция гемопоэза очень сложна. Она обеспечивается сложным взаимодействием нейроэндокринных влияний и гемопоэтических факторов, благодаря чему поддерживается постоянство состава крови в организме.

 

Рис.4 Схема регуляции эритропоэза.