ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИПОТАЛАМУСА — КиберПедия 

Кормораздатчик мобильный электрифицированный: схема и процесс работы устройства...

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой...

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИПОТАЛАМУСА



Гипоталамус, Hypothalamus, занимает самое вентральное положение среди диенцефальных образований. Он представлен нервной тканью, окружающей нижнюю часть III желудочка и сосредоточенной в основании мозга. Относительно малые размеры этого отдела, отсутствие крупных миелинизированных трактов, диффузное распределение нейронов, составляющих непрерывную клеточную массу с различной степенью концентрации элементов, - все эти черты характерны для гипоталамуса позвоночных независимо от их таксономической принадлежности и обусловливают объективные сложности классификации гипоталамических образований даже в пределах одной группы.

Наиболее часто структуры гипоталамуса разделяют (даже у млекопитающих) на зоны в зависимости от их удаленности от вентрикулярной стенки: перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Степень развития разных отделов гипоталамуса варьирует: у многих низших позвоночных основные клеточные элементы сосредоточены в перивентрикулярной области, у высших представителей отдельных таксономических групп пластиножаберные,

костистые рыбы, рептилии) дифференциация структур гипоталамуса идет прежде всего за счет медиальной зоны, а у птиц и млекопитающих - за счет латеральной.

В составе гипоталамуса часто выделяют в качестве самостоятельного отдела преоптшескую область (АР), занимающую наиболее ростральное положение в этом отделе мозга (рис. 67). Ее часто рассматривают как неэвагинировавшую часть конечно-то мозга. Особенно хорошо данная область выражена у низших позвоночных. У низших млекопитающих в ней выделяют те же зоны, что и в остальной части гипоталамуса: латеральную, медиальную и перивентрикулярную. У приматов данная область дифференцирована крайне слабо.

У низших позвоночных гипоталамус образован тонкостенной структурой, лежащей в основании мозга, конфигурация которой зависит от формы III желудочка - многочисленные углубления вентрикулярной полости приводят к изменению очертаний этого отдела и вместе с перекрестом зрительного нерва часто служат ориентирами для разделения гипоталамуса на области или отделы (рис. 65, 67).


Рис. 79. Основные связи нижней доли гипоталамуса ската Raja eglanteria (Smeets, Boord, 1985).

1 - паллиальный тракт, 2 - базальная поверхностная область, 3 - МПП, 4 - лобо-церебеллярный тракт. X - перекрест волокон.

У многих круглоротых основные клеточные группы сосредоточены вблизи желудочка. У миноговых, хрящевых и лучеперых рыб в составе гипоталамуса появляются образования, удаленные от вентрикулярной стенки. Специфическим отделом мозга этих животных является крупная нижняя доля гипоталамуса, lobus inferior hypothalami.



Нижняя доля - структура гетерогенная, включающая несколько клеточных групп (рис. 66). Данные относительно ее связей фрагментарны. Показано, что у рыб с высокодифференцированной вкусовой системой этот отдел мозга получает входы от вторичного вкусового ядра или от его гомолога-ядра F (у пластиножаберных рыб). Другие афференты поступают от тегментальной области и тектума среднего мозга, мозжечка, а у пластиножаберных рыб - от контрлатерального полушария конечного мозга (рис. 79). Эфференты нижней доли у пластиножаберных

и костистых рыб направляются к моторным структурам ствола мозга. В последнее время подтверждено существование у пластиножаберных рыб связей нижней доли с мозжечком - это лобо-церебеллярный тракт, описанный ранее. Он начинается в каудальной части нижней доли и адресуется передней части тела мозжечка. Физиологические данные свидетельствуют об участии нижней доли в регуляции пищевого поведения у скатов.

Рис. 80. Ядра гипоталамуса мозга крысы на горизонтальном срезе (Swanson, 1987).

АН - переднее гипоталамическое, Аг - аркуатное, РМ - премамиллярное, ММ - мамиллярное, SuM - супрамамиллярное, РОа - переднее, Pol - латеральное и Рот - медиальное преоптические ядра, SI - безымянная субстанция.

Остальные отделы гипоталамуса рыб во многих отношениях сходны с таковыми наземных позвоночных различия заключаются лишь в степени развития каждой из зон.

У всех позвоночных перивентрикулярная зона гипоталамуса (HPv) организована довольно просто в состоит из примитивных клеток изодендритного типа. Нейроны образуют узкую клеточную полоску примыкающую к стенке желудочка и пронизанную многочиеленными волокнами перивентрикулярной системы. Наиболее заметной клеточной агрегацией этой зоны является паравентрикулярное ядро (nucl. paraventricularis), которое сохраняет свое положение и в мозге других позвоночных (рис. 69, 80).



Общая черта всех позвоночных - это наличие в данной зоне нейросекреторных клеток, а также нервных элементов, получающих прямой вход от волокон зрительного нерва. Сама зона тесно связана со структурами циркумвентрикулярной системы в области III желудочка (в частности, у низших позвоночных здесь широко представлены клетки-таннициты, расположенные в срединном возвышении и способные к активному транспорту и абсорбции нейрогормонов). Число нейросекреторных клеток особенно велико у низших позвоночных в преоптической перивентрикулярной области, а у наземных - в супраоптическом и: паравентрикулярном ядрах. Их аксоны образуют гипоталамо-гипофизарный тракт и выделяют нейрогормоны и рилизинг-факторы

в отделы гипофиза. Тем самым обеспечивается; прямая связь мозга с эндокринной системой.

Другой чертой, характерной для перивентрикулярной зоны гипоталамуса, является наличие клеток-мишеней зрительных афферентов. Зрительные проекции адресованы, и передней части) медиальной зоны. Они описаны у всех исследованных видов, позвоночных, но районы их окончания обозначаются по-разному. У хрящевых рыб структура, получающая такие входы, обозначалась разными авторами как гипоталамическое зрительное ядро, хиазматическое ядро, супрахиазматическое ядро.* Под последним, наиболее распространенным, названием оно описано у многих представителей позвоночных. Полагают, что у всех позвоночных эта структура гипоталамуса связана с регуляцией циркадной ритмики различных процессов в. организме, в том числе циклов сон - бодрствование - у высших. У млекопитающих помимо входа от сетчатки сюда адресованы проекции ЛКТ, а эфференты связывают это ядро с эпифизом, оказывая влияние на продуцирование последним гормонов.

Таким образом, перивентрикулярная зона гипоталамуса имеет сходное строение у всех позвоночных, в основном содержит нейроны, обеспечивающие связи гипоталамуса с эндрокринными органами и обусловливает регуляцию циклических процессов, зависящих от степени освещенности.

У наземных позвоночных наиболее обширна медиальная зона гипоталамуса (НМ). Она состоит из нескольких ядер, частей разделяемых в соответствии с расположением в рострокаудальном направлении на ядра передней, средней и задней групп. Ядра передней группы (SO, Sch) содержат нейросекреторные клетки и нейроны, получающие зрительные афференты из сетчатки, и оказываются в структурном и функциональном отношениях сходными с элементами перивентрикулярной зоны. В средней группе основными являются вентро- и дорсомедиальное ядра гипоталамуса (HVM, HDM). Задняя группа (HP) слабо выражена у низших позвоночных и только намечается у хвостатых амфибий. Вообще у анамний и рептилий супраоптическое и супрахиазматическое ядра имеют диффузное строение, а зона НМ слабо намечена. При этом некоторые ядра (например, супраоптическое) присутствуют почти у всех позвоночных, другие (например, некоторые ядра задней группы) дифференцируются только у млекопитающих.

Основной вход в ядра медиальной зоны (за исключением передней группы) составляют отделы лимбической системы конечного мозга (амигдала, септальная область), а также сенсорные ядра ствола мозга, обеспечивающие проведение информации от вкусовых, висцеральных, обонятельных, зрительных, а

у млекопитающих и от соматических и слуховых рецепторов. Эфференты адресованы соседним, перивентрикулярной и латеральной, зонам гипоталамуса, а также - в составе медиального пучка переднего мозга - лимбическим структурам, ретикулярной формации, району центрального серого вещества среднего мозга и, наконец, премоторным и вегетативным ядрам ствола.

В функциональном отношении охарактеризовать структуры медиальной зоны довольно сложно. Очевидно, что их совокупная деятельность обеспечивает участие этой области промежуточного мозга в организации сложных форм пищевого, питьевого, полового и т. п. поведения, что обусловлено как наличием разнообразных сенсорных входов, так и множественными выходами на исполнительные системы организма (через перивентрикулярную зону - на эндокринную систему, через премоторные и вегетативные ядра - на сомато- и висцеромоторные образования) и к лимбическим структурам конечного и среднего мозга.

Среди всех вышеназванных структур медиальной зоны выделяются мамиллярные тела, corpora mammillares, которые хорошо выражены у высших позвоночных. У млекопитающих они представлены крупными выпуклыми образованиями, лежащими на вентральной поверхности мозга и состоящими из нескольких ядер. Система их связей оказывается иной, чем у других ядер медиальной зоны. Основной вход к мамиллярным телам образован гиппокампальными нейронами, аксоны которых у млекопитающих образуют крупный проводящий тракт - свод, fornix. Сенсорные афференты, в отличие от других ядер, приходят сюда из сенсорных полей (зрительной и слуховой областей) новой коры. Характер распределения эфферентов также различается: основные проекции адресованы ядрам передней группы таламуса, а через них - лимбической области коры. Система внутриги-поталамических связей у мамиллярных тел не развита. Полагают, что мамиллярные тела и связанные с ними образования имеют отношение к организации процессов обучения и памяти.

Необходимо отметить, что у млекопитающих в составе мамиллярного комплекса часто описывают группу клеток, которая в ходе эволюции этого класса позвоночных вычленяется в самостоятельный крупный комплекс - ядра серого бугра, или туберальные ядра. Слабо выраженный у низших млекопитающих, он значительно эволюционирует среди приматов, а у антропоидов и человека имеет в своем составе ядра, отсутствующие у других приматов. Учитывая тесные связи данных ядер с корой, полагают, что развитие этого отдела шло параллельно с развитием некоторых отделов новой коры.

Нейронные группы, лежащие среди волокон медиального пучка переднего мозга, составляют латеральную зону гипоталамуса (HL). У птиц и млекопитающих она достигает значительных размеров и дифференцируется на ряд полей и ядер. У антропоидов в ее пределах дополнительно выделяется латеральная

преоптическая зона, латеральное и супрамамиллярное ядра, отсутствующие у других высших позвоночных. В силу особенностей строения и связей эту зону часто рассматривают как .диенцефальный компонент ретикулярной формации. Об этом же свидетельствуют результаты физиологических наблюдений, в частности стимуляция этой области приводит к реакции активации, характерной для восходящей ретикулярной формации. Относительно афферентов этой области сведения немногочисленны. Эфференты распределяются почти по всей поверхности новой коры, в лимбических структурах конечного мозга, а также в моторных и вегетативных ядрах ствола мозга.

Основные связи гипоталамуса сходны у всех позвоночных. Большинство афферентов и эфферентов этой области проходит в составе многокомпонентного медиального пучка переднего мозга (МППМ, fasciculus prosencephali medialis). В мозге млекопитающих он связывает более чем 50 образований, начиная от ростральных отделов конечного мозга и кончая спинным. Значительное число эфферентов входит в состав перивентрикулярной системы волокон, связывающих гипоталамус с таламусом, средним мозгом, перивентрикулярно расположенными отделами ствола. Собственной системой связей гипоталамуса является гипоталамо-гипофизарный тракт, реализующий воздействие на эндокринную систему. Связи со структурами старой коры образованы у наземных позвоночных специфической системой волокон - сводом.

Таким образом, во многих отношениях гипоталамус оказывается консервативным отделом мозга, сохраняющим сходные черты организации у всех позвоночных. Наиболее ярко это проявляется в строении и системе связей перивентрикулярной зоны. Вместе с тем в гипоталамусе возникают черты прогрессивной дифференцировки, которая выражается у высших рыб в развитии нижней доли, а у птиц и млекопитающих - латеральной зоны. В то же время у других представителей позвоночных (низшие лучеперые рыбы, двоякодышащие, амфибии) сохраняется исходное, перивентрикулярное положение основных элементов гипоталамуса.

Несмотря на многочисленные исследования различия в подходах не позволяют провести гомологизацию многих отделов гипоталамуса разных позвоночных. Однако в тех случаях, когда это возможно, четко прослеживаются черты прогрессивных преобразований в ряде отделов гипоталамуса у млекопитающих по сравнению с птицами, а среди млекопитающих - у приматов по сравнению с другими группами. Это выражается прежде всего в появлении у приматов в пределах задней группы ядер медиальной зоны дополнительных объединений и в дифференциации латеральной зоны (при сравнении с птицами). На нейронном уровне прогрессивные тенденции в развитии гипоталамуса сказываются в появлении у некоторых млекопитающих

тенденции к сосредоточению нейронов в пространственные комплексы-кластеры.

В целом же в составе гипоталамуса выделяют аналогичные области, элементы которых, имея сходные связи, вероятно, выполняют и сходные функции у разных позвоночных. Это, во-первых, обилие выходов на эндокринную систему, реализуемых через гипофиз и в основном осуществляемых элементами перивентрикулярной области. Во-вторых, конвергенция разномодальной импульсации (у низших, в основном, висцеросоматической, а у высших и экстероцептивной) и множество доступов к исполнительным отделам мозга (моторным и вегетативным ядрам), обеспечивающие участие гипоталамуса в организации поведенческих реакций, в том числе сложных комплексных форм поведения (у скатов, птиц и млекопитающих). В-третьих, наличие у всех позвоночных ретинальных входов в гипоталамус, что, вероятно, представляет собой реализацию древнего механизма регуляции жизнедеятельности организма в зависимости от степени освещенности и времени суток и осуществляется за счет влияния гипоталамуса на гипофиз, а у высших позвоночных и на эпифиз.

Наконец, согласно физиологическим данным, в гипоталамусе млекопитающих обнаружены так называемые "центральные" рецепторы, активация которых возможна не синаптическим путем, а сенсорными стимулами (центральные глюко- и терморецепторы). В ходе эволюции происходит дифференциация структур гипоталамуса, приводящая к формированию участков, связанных с высшими отделами мозга и вовлеченных таким образом в регуляцию и обеспечение сложных форм поведенческих реакций. Отметим, что у млекопитающих гипоталамус рассматривается в качестве "выходного" звена лимбической системы именно с учетом характера его связей.

* У хрящевых рыб Platyrhinoidis зрительный вход- обнаружен в каудальном гипоталамусе на уровне заднего бугорка.

ЭПИТАЛАМУС

Эпиталамус, Epithalamus, состоит из эпифиза (шишковидная железа, верхний мозговой придаток, Epiphysis) и поводковых (хабенулярных) ядер, nucll. habenulae.

Эпифиз в эволюции позвоночных развивался на основе так называемого теменного глаза низших позвоночных, который сформировался как производное одного или двух выростов дорсальной стенки промежуточного мозга - собственно теменного (парапинеального) органа, расположенного рострально, и пинеального органа, занимающего каудальное положение. Оба эти образования могут быть одинаково развитыми у одного и того же животного и содержать светочувствительные элементы (панцирные и костистые рыбы). У других позвоночных преобладающей структурой является пинеальный орган (круглоротые) или теменной (гаттерии, некоторые ящерицы). У высших позвоночных

произошла редукция теменного органа, а пинеальный, утрачивая светочувствительные элементы, превратился в железу внутренней секреции - эпифиз.

Отличительной особенностью этого отдела промежуточного мозга является его асимметрия, которую ранее пытались объяснить ранней атрофией левого парапинеального органа, однако сейчас показано, что у представителей разных групп позвоночных асимметрия комплекса разная: правосторонняя гипертрофия у круглоротых и левосторонняя - у хрящевых рыб и амфибий.

У круглоротых пинеальный и парапинеальный органы выражены различно. Пинеальный хорошо развит у миног, а у Мordacia mordax, которую считают промежуточной формой между миногами и миксинами,- отсутствует. В составе поводковых ядер выделяют перивентрикулярный и поверхностный отделы. Последний справа значительно превосходит по размерам соответствующий отдел в левых поводковых ядрах, что и определяет асимметрию комплекса. Афференты, подходящие к поводкам, идут в составе так называемых медуллярных полосок, striae medullares, и происходят главным образом из конечного мозга и частично из гипоталамуса. Эфференты формируют tr. habenulo-interpeduncularis, адресованный интерпедункулярному ядру "среднего мозга. Этот путь называют также отогнутым пучком Мейнерта, fasc. retroflexus Meynerti. В его составе имеются миелинизированные и немиелинизированные волокна.

У хрящевых рыб (например, у акулы Scyliorhinus caniculaпинеальный орган представлен длинной трубкой с дистальным закрытым отделом, лежащим на поверхности черепной коробки. Ее проксимальный конец открыт в полость III желудочка в районе между поводками и задней комиссурой. Паренхима пи-неального органа содержит фоторецепторы, опорные и ганглионарные клетки. Последние образуют пинеальный тракт, tr. pinealis, который идет к задней комиссуре и частично к поводковому комплексу. Точное место окончаний волокон не определено. Поводковые ядра составляют у хрящевых рыб ростральный отдел эпиталамуса, левые ядра комплекса превосходят правые. Характерное для большинства позвоночных разделение на медиальное и латеральное ядра у акул лишь намечается. Обе части комплекса соединяются по средней линии поводковой комиссурой, в составе которой у некоторых акул располагаются нейроны, подобные клеткам собственно ядер поводков и составляющие ядро Беллончи. У скатов оно отсутствует. Основные афференты приходят из конечного мозга (по мозговым полоскам), тектума и тегментума (текто- и тегменто-хабенулярные тракты).

У амфибий и лучеперых рыб эпиталамус состоит из комплекса дорсального и вентрального хабенулярных ядер, причем у амфибий, как отмечалось выше, наблюдается левосторонняя


Рис. 81. Схема организации пинеалоцитов у анамний (а), зауропсид (б) млекопитающих (в) (Oksche, 1988).

1 - типичный фоторецепторный пинеалоцит, 2 - серотонинсодержащий пинеалоцит, 3 - модифицированный пинеалоцит, 4 - пинеалоцит млекопитающих, 5 - нейрон, 6 - секреторные гранулы, 7 - капилляр, 8 - базальная мембрана, 9 - поры в эндотелии, 10 - симпатическое нервное окончание, 11 - специализированный синапс.

асимметрия. Эфференты поводковых ядер направляются к интерпедункулярному ядру, а часть их проходит его без переключений и адресуется глубокому и дорсальному ядрам покрышки среднего мозга.

У высших позвоночных ядра поводков выражены не столь четко, как у низших, но характер их связей остается прежним. Афференты в основном происходят из теленцефальных образований, а эфференты распределяются среди структур среднего мозга: в интерпедункулярном ядре, ретикулярной формации, а также (у млекопитающих - от латерального ядра) в области мезенцефалического ядра шва.

У высших позвоночных прослеживаются регрессивные изменения в структуре эпифиза. Они выявляются в пределах каждого класса и особенно среди млекопитающих. Их эпифиз прикрепляется к поводковому комплексу и содержит клетки, получившие наименование пинеалоциты, а также интерстициальные клетки, подобные глиальным. Полагают, что пинеалоциты являются дериватами сенсорных клеток (рис. 81), которые опосредовали воздействие световых раздражителей на эндокринную систему, и таким образом являлись фотонейро-эндокринными элементами.

Смена функций, приведшая к превращению пинеального органа в железистое образование - эпифиз, определила значительные изменения и в структуре основных клеток. У птиц и млекопитающих

наиболее значительные изменения произошли в наружных сегментах пинеалоцитов. В результате у птиц и млекопитающих эти клетки, как полагали, утратили способность к реакции на свет. Но в последнее время показано, что пинеалоциты птиц сохранили способность к синтезу специфических фоторецепторных белков и реакции на свет. Пинеалоциты птиц и млекопитающих - типичные секреторные железистые элементы, синтезирующие мелатонин. Окончательным доказательством единства происхождения фоторецепторных пинеалоцитов низших позвоночных и секреторных клеток эпифиза высших позвоночных послужили иммуногистохимические данные о присутствии в типичных фоторецепторных пинелоцитах костистых рыб серотонина - предшественника мелатонина - гормона эпифиза.

Пока неясен механизм влияния секреторных клеток эпифиза птиц и млекопитающих на циркадную ритмику физиологических процессов, поскольку они непосредственно не подвергаются: воздействию световых раздражителей, но, возможно, это опосредуется через взаимодействие с ядрами гипоталамуса, получающими ретинальные входы (например, супрахиазматическое ядро). Нарушение этих связей приводит к нарушению циркадной; ритмики в работе эндокринных систем, связанных с эпифизом.

В целом структуры эпиталамуса в достаточно дифференцированном виде представлены уже у самых примитивных из ныне живущих позвоночных и на протяжении эволюции характеризуются постоянством состава и выполняемых функций. Так, пинеальный и парапинеальный органы, содержащие у низших, экстраретинальные фоторецепторы, обеспечивают контроль циркадной ритмики многих физиологических процессов. Эпифиз млекопитающих и птиц, лишенный рецепторных клеток, за счет гипоталамических входов продолжает выполнять роль, свойственную этому отделу мозга. Ядра поводков у всех позвоночных животных дают начало хабенуло-интерпедункулярной системе волокон. Последняя рассматривается как экстрагипоталамическая система пищевого поведения, а у высших как существенное, звено лимбической системы.

ГЛАВА 8

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг, Telencephalon, анатомически разделяется на две части: каудальную (непарную), telencephalon impar, непосредственно переходящую в структуры промежуточного мозга, и ростральную, образованную парными полушариями, hemis-pherae telencephali. Все отделы конечного мозга развиваются в юнтогенезе как производные крыловидной пластинки. При этом уже на ранних стадиях формирования переднемозгового пузыря, матричная зона, где сосредоточены камбиальные элементы и откуда начинается активная миграция нейробластов, образующих :в дальнейшем те или иные структуры полушария, разделяется на две зоны: дорсальную и вентральную. Производными дорсальной матричной зоны являются формации паллиума, вентральной - субпаллиума.

В разных группах позвоночных процессы развития паллиальных формаций могут протекать по-разному, в результате чего образуется звертированный или инвертированный тип полушарий и конечного мозга в целом (см. рис. 4). Эвертированный тип полушарий встречается только у лучеперых рыб, а у остальных позвоночных они инвертированы. Субпаллиум процессу эверсии ни у кого из позвоночных не подвергается.

В ростральных отделах полушарий происходит образование ларных выпячиваний стенки мозга и формирование обонятельных луковиц.

Обонятельные луковицы, bulbus olfactorius, есть у большинства позвоночных (случаи их редукции у некоторых позвоночных, например ряда птиц и китообразных, рассматриваются эволюционно как вторичные). У круглоротых, большинства костистых рыб, амфибий, черепах, птиц и многих млекопитающих обонятельные луковицы непосредственно примыкают к основной части полушарий, тогда как у хрящевых, двоякодышащих, некоторых костистых рыб, ряда амфибий, большинства рептилий и у приматов они отнесены от нее на некоторое расстояние с помощью так называемых обонятельных ножек, по которым

проходят обонятельные тракты. Обычно обонятельные луковицы расположены относительно основной части полушарий рострально или ростро-вентрально, и только у акул лежат латерально (см. рис. 5). Их форма варьирует от овальной до конусовидной.

Обонятельная луковица у всех позвоночных имеет сходный план строения и состоит из нескольких концентрически расположенных клеточных и волокнистых слоев, структура которых значительно варьирует (рис. 82).

Волокна обонятельного нерва, войдя в луковицу, разветвляются и участвуют в формировании особых структур - клубочков, или гломерул, где они контактируют с дендритами различных нейронов луковицы. У низших позвоночных каждое волокно может участвовать в образовании нескольких клубочков, которые располагаются на разной глубине. В связи с этим клубочковый слой выражен неотчетливо. У высших позвоночных каждое волокно обонятельного нерва образует только одну гломерулу, а их слой компактный и ясно выражен.


Рис. 82. Цитоархитектоника обонятельной луковицы миноги (а), акулы (б), двоякодышащей рыбы (в), хвостатой амфибии (г) и ящерицы (д) (Nieuwenhuys., 1967).

1-7 - слои обонятельной луковицы: обонятельных волокон (1), клубочковый (2), наружный волокнистый (3), митральный (4), внутренний волокнистый (5), зернистый (6) и эпендимный (7).

У большинства позвоночных в клубочковом слое присутствуют особые тормозные нейроны - межклубочковые. Их дендриты формируют в клубочках дендро-дендритные синапсы с отростками митральных нейронов, а также контактируют с обонятельными волокнами. Аксоны этих клеток направляются в соседние клубочки, где образуют тормозные синапсы.

Наиболее характерным слоем обонятельной луковицы является митральный, где сосредоточены специализированные митральные нейроны. Размеры, количество, характер их распределения и соответственно степень выраженности митрального слоя сильно варьируют у позвоночных. У одних (двоякодышащие рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие) формируется четкий слой, у других (круглоротые, хрящевые и лучеперые рыбы, амфибии) митральные клетки расположены более или менее диффузно (рис. 82). У наземных позвоночных только один из дендритов каждого митрального нейрона входит в состав одного клубочка, тогда как у остальных - несколько дендритов принимают участие в формировании клубочков. Митральные нейроны из разных участков обонятельной луковицы связаны, по-видимому, с переработкой различной обонятельной информации. Аксоны митральных нейронов направляются в полушария.

Значительные изменения отмечены в организации зернистых, нейронов, формирующих у всех позвоночных гранулярный слой луковицы. У низших позвоночных они вместе с митральными нейронами участвуют в формировании клубочков, причем дендриты одной зернистой клетки входят в состав нескольких таких комплексов. У высших позвоночных зернистые клетки утрачивают связь как с клубочками, так и с полушарием (у них нет аксона), превращаясь таким образом в локальные интернейроны обонятельной луковицы. Дендриты зернистых клеток образуют вне зоны клубочков дендро-дендритные тормозные синапсы с митральными нейронами.

Для структуры обонятельной луковицы высших позвоночных, особенно млекопитающих, характерны особые нейроны - кисточковые. Они располагаются в наружном волокнистом слое и, подобно митральным нейронам, посылают один из дендритов в клубочек.

Эфферентные проекции обонятельной луковицы низших позвоночных сформированы аксонами митральных и зернистых нейронов, высших позвоночных - митральных и кисточковых Морфологически они оформлены в три обонятельных тракта: медиальный, латеральный и промежуточный. Последний выражен у высших позвоночных, состоит из аксонов в основном кисточковых нейронов и является комиссуральным. У других позвоночных комиссуральные связи осуществляются аксонами зернистых нейронов и проходят в составе передней комиссуры конечного мозга (у хрящевых рыб есть самостоятельный комиссуральный тракт, сходный с промежуточным обонятельным трактом высших позвоночных). Медиальный и латеральный тракты, топографически обособленные друг от друга, начинаются от разных групп митральных нейронов и проецируются в разные отделы головного мозга. У низших и высших позвоночных есть определенные различия в характере распределения окончаний обонятельных трактов (они рассматриваются в соответствующих

разделах главы). Здесь необходимо только подчеркнуть, что зона окончаний обонятельных проекций в структурах конечного мозга современных позвоночных ограничена.

Афферентная центрифугальная иннервация обонятельной луковицы обнаружена у всех позвоночных. В ее осуществлении принимают участие многие отделы конечного мозга (переднее обонятельное ядро, латеральный паллиум, обонятельный бугорок, ядра амигдалы), промежуточного мозга (гипоталамус, субталамус) и ряд ядер ствола (ядра шва, голубое пятно). В большинстве этих зон оканчиваются эфференты обонятельной луковицы. Центрифугальные волокна контактируют с дендритами зернистых нейронов.

Помимо основной обонятельной луковицы у ряда позвоночных (безногие и бесхвостые амфибии, многие рептилии, млекопитающие) есть дополнительная, bulbus olfactorius accessorius, которая по структуре сходна с основной и получает проекции от вомеро-назального органа (органа Якобсона). Необходимо отметить, что в дополнительной луковице даже у млекопитающих митральные нейроны располагаются диффузно, а их дендриты участвуют в формировании нескольких клубочков. Она имеет раздельные с основной луковицей зоны проекций в структурах мозга (в основном в амигдалярном комплексе), что определяет ее роль в организме.

Таким образом, обонятельные луковицы сохраняют в филогенезе позвоночных единый план строения, а их развитие идет по пути дифференциации нейронных элементов, все большего разграничения слоев и усложнения внутренних и внешних связей.






Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим...

Кормораздатчик мобильный электрифицированный: схема и процесс работы устройства...

Индивидуальные и групповые автопоилки: для животных. Схемы и конструкции...

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни...





© cyberpedia.su 2017 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав

0.019 с.