Строение таламуса низших позвоночных

Традиционно в пределах таламуса всех позвоночных выделяют дорсальный и вентральный отделы (ThD, ThV). У круглоротых в состав дорсального таламуса входят расположенные перивентрикулярно слоистое серое вещество, в последнее время обозначаемое как дорсальное таламическое ядро (Thd), а также наружное коленчатое тело (CGL), в состав которого включены описанные ранее как самостоятельные ядро Беллончи; (nВ), переднее и заднее коленчатые ядра. Общими для всех названных образований являются ретинальные входы. Кроме того, пВ получает проекции обонятельных отделов конечного мозга, гипоталамуса и тектума. К переднему коленчатому ядру подходят спинно- и бульбо-таламические тракты, к заднему - проекций октавного комплекса. Эфференты связывают дорсальный таламус с продолговатым и средним мозгом (тегментальная область) и с гипоталамусом. Показан также восходящий путь- tr. thalamofrontalis, - возможно, адресованный гиппокампу.

Вентральный таламус у миног отделен от дорсального разреженной зоной (см. рис. 29) и состоит из вентрального таламического ядра, nucl. ventralis thalami (Thv), и ядра заднего бугорка, nucl. tuberculi posterioris (TP). Эфференты последнего, присоединяясь к медиальному продольному пучку, направляются в спинной мозг. Небольшое количество волокон происходит из вентрального ядра.

У хрящевых рыб как в дорсальном, так и в вентральном таламусе выделяют медиальную и латеральную части (рис. 65, 66). Медиальная представлена перивентрикулярно расположенными плотно лежащими мелкими нейронами (рис. 65, а), латеральная-мигрировавшими от вентрикулярной стенки, крупными элементами (рис. 65, б).

Наиболее крупным отделом дорсального таламуса пластиножаберных является так называемое латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Однако несмотря на идентичность названий доказательства его гомологичности одноименному ядру млекопитающих отсутствуют. В связи с этим ряд авторов предпочитают использовать

иное название, другие рассматривают данную структуру как комплекс, состоящий из нескольких отделов. Так, у Ginglymostoma лишь дорсальную часть "ЛКТ" описывают как зрительную, сохраняя за ней это название (другие называют эту часть дорсолатеральным оптическим комплексом); вентральную же часть называют вентролатеральным оптическим ядром. При этом вход сетчатки адресован только последнему, а к дорсальной части поступают лишь тектальные афференты. Эфференты обеих нейронных групп направляются в паллиум. Согласно существующим представлениям вентролатеральное оптическое ядро можно рассматривать в качестве гомолога вентральному ЛКТ, а дорсальную группу - как гомологичную комплексу "дорсальное ЛКТ - LP" млекопитающих.

Рис. 65. Отделы промежуточного мозга в проекции на вентрикулярную поверхность III желудочка у акулы Scyliorhinus canicula (Smeets e. a., 1983).

а, б - группы ядер: перивентрикулярно лежащие (а), удаленные от вентрикулярной стенки (б). 1 - поперечный парус. Штриховая линия - ядра нижней доли гипоталамуса.

Центральное таламическое ядро большинства видов лишено сетчаточных входов, но получает проекции тектума и спинного мозга. Ядро, описанное как латеральное заднее, имеет афференты

от мезенцефалического центра представительства электросенсорной системы. Окончания других центров октаво-латеральной системы в таламусе хрящевых рыб не исследованы. Вентральный таламус представлен клеточными массами, формирующими нисходящие проекции к спинному мозгу. Относительно его.афферентов сведения отсутствуют.

Рис. 66. Строение промежуточного мозга и рострального отдела среднего мозга акулы Scyliorhinus canicula (Reperant e. a., 1986).

1-3 - структуры добавочной оптической системы: базальный зрительный тракт (1), зрительное ядро вентрального тегментума среднего мозга (2), зрительная область, дорсального тегментума среднего мозга (3); 4, 5 - претектальные ядра: оптическое ядро задней комиссуры (4), оптическое центральное ядро (5), 6 - дорсолатеральное ядро, а-e - срезы в ростро-каудальном направлении.

В мозге актиноптеригий в составе таламуса помимо дорсального и вентрального отделов в качестве самостоятельной области выделяют задний бугорок, pars tuberculi posterioris (TP) (рис. 67, 1). Он весьма значительно развит у этих животных и вопрос о его гомологичности отделам таламуса других позвоночных не решен. В состав заднего бугорка входит значительное число нейронных групп. В пределах перивентрикулярной области располагаются ядро заднего бугорка, перивентрикулярное

Рис. 67. Схема организации промежуточного мозга представителей многоперовых рыб - Polypterus palmas (1) и бесхвостых амфибий Rana catesbeiana (2) в проекции на вентрикулярную поверхность III желудочка (Braford, Northcutt, 1983).

Тонкие линии - контуры ядер, жирные - контуры мозга.

ядро заднего бугорка, паравентрикулярный орган и его ядро. Мигрировавшие клеточные массы образуют разное количество групп, среди которых наиболее постоянными являются гломерулярное и прегломерулярное ядра, nucll. glomerulosus et preglomerulosus (Gl, pGl). У большинства представителей ядро Gl - крупная сферическая клеточная масса с четким гломерулярным нейропилем. Ранее оно описано как круглое ядро, nucl. гоlundus, однако используемое в настоящее время название позволяет не только избежать отождествления его с круглым •ядром других позвоночных (что вовсе не подтверждено), но и избавиться от разночтений, поскольку "круглым ядром" разные авторы называли структуры и таламуса и преоптической области лучеперых. Так, ядро G1 отсутствует у карповых, а название "круглое ядро" дано у них структуре, которая значительно отличается от гломерулярного ядра наличием выраженных входов от вторичного вкусового ядра. Прегломерулярное ядро чаще всего рассматривается как комплекс ядер.

Дорсальный таламус лучеперых рыб включает перивентрикулярно лежащее переднее ядро, nucl. anterior thalami (nA), a также дорсальное и центральное задние ядра, nucll. dorsalis posterior et centralis posterior (DP, CP). Вентральный таламус состоит из таламического возвышения, eminentia thalami (ETh) и лежащих каудально от него промежуточного, вентролатерального и вентромедиального ядер, соответственно VI, VL, VM (рис. 68). Соотношение основных отделов таламуса у разных

групп лучеперых оказывается различным, наибольшие вариации касаются области заднего бугорка.

Рис. 68. Ядра промежуточного мозга Carassius auratus (no: Wullimann, Northcutt, 1988).

1-4 - претектальные ядра: центральное (1), поверхностное, крупноклеточная часть (2), 3, 4 - перивентрикулярное: дорсальная (3) и вентральная (4) части; 5, 6 - ядра добавочного зрительного тракта: дорсальное (5) и вентральное (6).

Характер связей таламуса лучеперых рыб исследован недостаточно полно. Наиболее многочисленны сведения относительно входов зрительного тракта, которые обнаружены у представителей всех групп. Нейроны, получающие контрлатеральный ретинальный вход, локализованы в пределах переднего таламического ядра, латерально от промежуточного и вблизи вентролатерального. Ипсилатеральные входы организованы различно. Так, у хондростей и голостей они адресованы структурам, имеющим

и контрлатеральные входы. На основании сходства в их распределении с таковым у высших позвоночных полагают, что это же было свойственно древним актиноптеригиям, у ранних костистых рыб такие связи были утрачены, а у ныне живущих видов они оказались приобретенными вторично, независимо от других представителей. Действительно, у некоторых телеостей ипсилатеральные входы сетчатки в таламус отсутствуют, у других они возникают в результате двойного перекреста и адресуются ростральным отделам.

Сведения о других афферентах весьма фрагментарны. Так, у некоторых исследованных в этом отношении видов, представляющих основные группы лучеперых рыб, обнаружены входы обонятельных луковиц в область заднего бугорка. Тектальные проекции есть у всех ядер, получающих ретинальные афференты, а также у ядер DP, CP, VM; при этом они показаны и у слепых пещерных рыб (в частности, у Astyanax hubbsi - в область "ЛКТ"). Проекции торуса у голостей направляются в ядро СР и прегломерулярный комплекс, однако детали представленности входов от вестибулярного комплекса и органов боковой линии остаются неясными. У костистых рыб проекции боковой линии подходят к области вентрального таламуса, получающей афференты и от латеральной части теленцефалона.

Местом окончания церебелло-диенцефальных путей у голостей и телеостей являются ядра VM, nA, TP, при этом основной объем входов адресован VM. Область заднего бугорка получает также восходящие проекции вторичного вкусового ядра и - у телеостей - конечного мозга.

Эфференты таламуса лучеперых рыб практически не исследованы. Имеются сведения о восходящих в теленцефалон проекциях от pGl. Дорсальные ядра образуют связи с тектумом, G1- с моторными ядрами V и VII черепномозговых нервов, область заднего бугорка - с долей лицевого нерва.

Помимо названных отделов в таламус лучеперых рыб включают так называемый латеральный валик, torus lateralis (Tla). У многоперовых, хондростей и голостей он представляет собой крупное вытянутое скопление нейронов, расположенных на латеральной поверхности в каудальной части промежуточного мозга. У костистых рыб эта структура значительно меньше и смещена рострально. Связи, происхождение и возможные гомологи этой структуры неясны; некоторые авторы считают ее связанной с продольным торусом.

Следует отметить, что в числе образований промежуточного мозга у костистых рыб ряд авторов выделяет в качестве самостоятельного еще один отдел - synencephlon (Syn), который занимает пограничную область между промежуточным и средним мозгом (рис. 67, 1). В состав этого отдела включают дорсально расположенную область задней комиссуры, regio com-missurae posterioris, и лежащее вентрально ядро медиального

Рис. 69. Схема организации промежуточного мозга представителей бесхвостых амфибий JRana catesbeiana (А) и хвостатых амфибий - Нупоbius (Б) (Neary, Northcutt, 1983; Обухов, 1990).

1 - ядро ложа медуллярной полоски; 2 - латеральная амигдала; 3 - нейропиль Беллончи; 4 - поверхностное желудочковое ядро вентрального таламуса; 5 - субкомиссуральный орган; 6 - 8 - части латерального ядра: передняя (6), дорсальная (7) и вентральная (8); 9-11 - части преоптического ядра; дорсальная (9), вентральная (10) и крупноклеточная (11). а-г - срезы в рострокаудальном направлении.

продольного пучка (у большинства позвоночных область задней комиссуры относят к претектальной области).

Таким образом, в таламусе водных позвоночных можно выделить, насколько нам позволяют имеющиеся данные, группу ядер, являющихся диенцефальным представительством сенсорных систем. Наибольшее число сведений касается зрительной: системы, однако изучение других сенсорных входов также свидетельствует о наличии на этом уровне центров представительства иных модальностей. Вместе с тем, отсутствие информации о распределении теленцефальных эфферентов и недостаток экспериментально-морфологических исследований не позволяют проводить корректные аналогии с организацией таламуса наземных позвоночных.

В мозге амфибий в последнее время также разделяют мигрировавшие и перивентрикулярно расположенные структуры (рис. 69), кроме того, некоторые авторы описывают в пределах таламуса и область заднего бугорка (рис. 67, 2).

Дорсальный таламус бесхвостых амфибий состоит из латерального ядра (L) и перивентрикулярно расположенных переднего (nА), центрального (nС) и заднего (nР) ядер (рис. 69, A); двум последним свойственно четкое ламинарное строение. Исходя из характера связей дорсальный таламус делят на три зоны: переднюю, среднюю и заднюю.

Передняя зона включает лишь nА. Она получает проекции от медиального паллиума, вентрального гипоталамуса, энтопедункулярного ядра, области задвижки продолговатого мозга, а также (за счет ветвления дендритов собственных нейронов в областях окончания ретинальных афферентов и среднемозговом акустическом центре) от структур зрительной и слуховой систем. Входящее в состав передней зоны nА является единственным (по имеющимся на сегодня сведениям) источником таламических входов в медиальный паллиум и вентральную часть дорсального паллиума. Вполне вероятно, что нейроны, дающие начало этим эфферентам, локализованы в одной И той же части ядра, но вопрос о том, являются ли эти клетки источниками обоих входов или же те происходят из соседних нейронных групп, остается невыясненным. Отметим, что таламо-теленцефальные проекции, о которых идет речь, билатеральны с преобладанием ипсилатерального звена. Учитывая наличие разно-модальных сенсорных входов в пА, его можно рассматривать как важный (а может быть и единственный) центр проведения сенсорной информации в паллиальные отделы мозга бесхвостых амфибий. Другие эфференты передней зоны адресованы вентральному гипоталамусу, тектуму, задней зоне таламуса.

Средняя зона, более крупная, состоит из nC, а также переднего и задневентрального отделов латерального ядра (La, Lpv). Структуры средней зоны получают входы от тектума (La, Lpvy и торуса (nС), кроме того, имеются соматические сенсорные

проекции от областей среднего мозга, обладающих соматотопической организацией, и от области задвижки. Основные эфференты этой зоны адресованы стриатуму, и таким образом она рассматривается в качестве важного звена проведения гетеромодальной информации в вентролатеральные области конечного мозга. Небольшое число эфферентов nС направляется в тектум, a Lpv - в торус.

Задняя таламическая зона включает в себя ядро nР и заднедорсальную часть латерального ядра, Lpd. Она получает проекции от других диенцефальных областей (передней зоны дорсального таламуса, вентрального гипоталамуса, пинеального органа), стриатума, тектума, кроме того, дендриты ее нейронов, проникая в соседние области, получают ретинальные входы. Эфференты зоны не проецируются в конечный мозг, но адресуются множеству других отделов: моторным ядрам ствола и спинного мозга, тектуму, а также (лишь от ядра nC) торусу, вентральному таламическому ядру VL и nА.

Гомологизация ядер дорсального таламуса амфибий с таковыми высших позвоночных не проведена, хотя, как полагают, часть nА, получающая ретинальный вход, может рассматриваться как гомолог дорсального ЛКТ млекопитающих.

Вентральный таламус амфибий содержит лежащее перивентрикулярно вентромедиальное ядро (VM) и расположенные латерально ядро Беллончи (nВ), вентролатеральное ядро (VL) и поверхностное желудочковое ядро, nucl. ventricular is superficialis (VS). Кроме того, в составе данной области описано несколько нейропилей, среди которых нейропиль Беллончи и нейропиль ЛКТ. Несмотря на наличие значительного ретинального входа nВ не образует проекций в теленцефалон, но направляет эфференты в тектум и заднюю таламическую зону, и на этом основании не может (вопреки ранее существовавшему мнению) рассматриваться как гомолог дорсального ЛКТ высших позвоночных. Дорсальная часть VL в прежних классификациях называлась круглым ядром и относилась к дорсальному таламусу. Однако ни распределение эфферентов, ни характер получаемых афферентов не доказывают гомологичности этой области одноименному ядру рептилий. Для ядер VM и вентральной части VL обнаружены афференты от области задвижки, а для последнего и от сетчатки. Эфференты обоих ядер направляются к тектуму, а ядра VM - и в спинной мозг. Поверхностное желудочковое ядро часто рассматривают как гомологичное вентральному ЛКТ млекопитающих из-за наличия ретинальных входов, однако существующих доказательств этого явно недостаточно. Некоторые авторы полагают, что вся медиальная часть вентрального таламуса амфибий может рассматриваться скорее как гомолог неопределенной зоны промежуточного мозга млекопитающих.

В вентральный таламус амфибий часто включают и задний

бугорок, представленный небольшой группой перивентрикулярно расположенных нейронов. Однако в отличие от вентрального таламуса эта область формирует проекции в теленцефалон, а в отличие от дорсального - проецируется на спинной мозг. Известные ее афференты происходят из медиального паллиума и стриатума. Такой характер связей не позволяет рассматривать задний бугорок как дериват дорсального или вентрального отделов, но вместе с тем значительно отличает его от одноименной части промежуточного мозга рыб, где основные связи приурочены к ниже расположенным отделам.