МЕДИАННАЯ ЗОНА РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ — КиберПедия 

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим...

МЕДИАННАЯ ЗОНА РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ



Медианная зона ретикулярной формации состоит из рассеянных нейронов, формирующих более или менее четко выраженные скопления (см. рис. 26, 60). Так, уже в мозге круглоротых в этой области выделяются переднее, среднее и заднее ядра шва, nucll. raphes anterior, medius, posterior. Медианная зона акул представлена мелкими клетками, которые в ростральной части образуют скопление, гомологичное верхнему ядру шва, nucl. raphes superior, других позвоночных (рис. 34). В каудальной части медианной зоны клетки лежат диффузно и не составляют ядра. У некоторых представителей хрящевых рыб (скатов Raja) в каудальной части обнаруживается достаточно четко выраженная агрегация нейронов больших размеров - крупноклеточное нижнее ядро шва, nucl. raphes inferior magnocellularis. Оно получает тектальные входы и проецируется на спинной мозг, а у окатов иннервирует электрические органы. У костистых рыб также выделяют ядра шва (см. рис. 35, а), при этом имеются данные (y Lepomis) об их серотонинергической природе. У Xenopus в составе медианной зоны выделяют


Рис. 60. Афференты ретикулярной формации ствола мозга хрящевых ствола мозга хрящевых рыб (Smeets e. а., 1983).

1 - спинномозговые афференты, 2 - ядро В.

единое ядро шва с двумя частями - вентральной и дорсальной. Первая, nucl. raphes pars ventralis, состоящая из мелких нейронов, простирается от obex до перешейка вентрально или в пределах внутренних дугообразных волокон. Дорсальная часть ядра, nucl. raphes pars dorsalis, проходит выше .дугообразных волокон и имеет большую протяженность: от каудальной части интерпедункулярного ядра рострально и ниже obex - каудально. Имеются данные о проекции этих ядер на спинной мозг.

Рис. 61. Ретикулярная формация птиц (по: Pearson, 1976).

1 - nucl. annularis, 2 - nucl. popillioformis, 3 - латеральная зона ретикулярной формации, 4 - парамедианное и 5 - гигантоклеточное ретикулярные ядра, 6 - латеральное парагигантоклеточное ядро, 7 - каудальное ретикулярное ядро моста, 8 - центральное ядро продолговатого мозга, 9 - сплетение Хорсли.

Ядра шва у рептилий весьма вариабельны даже у представителей разных семейств одного отряда. Естественно, что чрезвычайно разнообразной оказывается и номенклатура этих ретикулярных образований. Так, в мозге черепах в пределах медианной зоны выделяют нижнее и верхнее ядра шва. Нижнее ядро шва, nucl. raphes inferior, проходит от уровня ядра VI нерва до спинного мозга, его ростральный и каудальный полюсы составлены мелкими нейронами, в средней же части встречается (значительное число крупных клеток, которые не всегда могут быть отграничены от смежного и расположенного сбоку нижнего ретикулярного ядра. Рострально от этого ядра располагается группа крупных клеток. Она обнаружена у представителей некоторых групп рептилий (Chelofiia, Chrysemys) и носит название верхней части крупноклеточного ядра шва, nucl. raphes magnocellularis pars superior. Верхнее ядро шва, nucl. raphes superior, разделено на латеральную и медиальную части.* Оно составлено компактной группой клеток среднего размера и вытянуто в вертикальной плоскости. Латеральная его часть граничит с промежуточным отделом



медиальной части и содержит мелкие нейроны, плотность которых несколько меньше, чем в медиальной части. Ядра шва рептилий получают коллатерали волокон предорсального пучка, возникающего от контрлатерального тектума и проходящего вблизи средней линии. Эфференты области шва спускаются по латеральным канатикам в спинной мозг и доходят до его нижних сегментов. Возможно, что данная область, ретикулярной формации рептилий оказывает регулирующее влияние на спинной мозг, подобно обнаруженному у млекопитающих. Кроме того, показано окончание аксонов в таламусе и гипоталамусе, а также в среднем мозге.

У птиц и млекопитающих в составе медианной зоны ретикулярной формации в пределах ромбовидного мозга выделяют темное, бледное и большое ядра шва, nucll. raphes obscurus, pallidus, magnus, соответственно. Рострально располагается мостовое ядро шва, nucl. raphes pontis, а на уровне среднего мозга - верхнее центральное и дорсальное ядра шва, nucll. raphes superior centralis et dorsalis * (рис. 61).

Афферентами ядер шва являются коллатерали восходящих сенсорных проекций. Эфференты образуют восходящие и нисходящие пути. Последние в основном происходят от большого ядра шва. Восходящие проекции берут начало от всех ядер (но в меньшей степени от большого и мостового ядер) и адресуются структурам .конечного мозга и лимбическим отделам промежуточного и среднего мозга: гиппокампу, амигдале, ядрам диагональной полоски, хабенулярному латеральному ядру, медиальной преоптической области, перегородке, вентральной тегментальной области среднего мозга. От мостового ядра шва начинаются пути в мозжечок.



Экспериментальные исследования показали, что стимуляция ядер шва: оказывает системное влияние на состояние коры большого мозга и опосредует половое поведение, сон, моторную активность, а также протекание таких поведенческих актов, как агрессия, реакция избегания и т. п. Объяснением столь широкой сферы влияний этого отдела ретикулярной формации является, по-видимому, ее принадлежность к серотонинергической системе мозга, в которой наибольший удельный вес принадлежит именно системе ядер шва. Полагают, что серотонинергические терминали могут рассматриваться как экстрасинаптический модулятор, способный контролировать метаболическую активность других систем. Возможно, с этим связаны и специфический характер влияний ядер шва на систему ноцицепции и анальгезирующий эффект их стимуляции. В целом же сложная система связей ядер шва позволяет предположить, что между ними существует разделение по-преимущественному контролю определенных клеточных популяций, и таким образом ядра шва оказываются функционально гетерогенными.

Серотонинергическая природа ядер шва обнаружена к настоящему времени у всех исследованных в этом отношении позвоночных - круглоротых, хрящевых и лучеперых рыб, амфибий и амниот. При этом показано удиви-

тельное сходство многих черт организации связей. Так, уже у круглоротых помимо выраженных нисходящих связей серотонинергические нейроны посылают проекции к стриатуму и паллиуму, к преоптической области, в тектум и дорсальный таламус. Использование нейрохимических методов позволило выделить в мозге хрящевых рыб Platyrhinoidis triseriata большинство ядер системы шва, гомологичных имеющимся у млекопитающих (рис. 62). Исключение составляет дорсальное ядро шва;его отсутствие в мозге хрящевых рыб, возможно, свидетельствует о том, что и эта древняя система мозга преобразовывалась в ходе эволюции: поскольку основной объем связей дорсального ядра шва составляют восходящие в теленцефалон проекции, то, вероятно, развитие и этого звена шло параллельно с формированием новых отделов плаща конечного мозга.


Рис. 62. Ядра ретикулярной формации ската Platyrhinoidis triseriata (Stuesse е. а., 1990).

1 - клиноподобное ядро, 2 - nucl. subcuneiformis, 3 - мелкоклеточное, 4 - гигантоклеточное, 5 - парагигантоклеточное н 6 - крупноклеточное ретикулярные ядра.

Отметим, что для обобщающих заключений о роли медианной зоны ретикулярной фюрмации в ряду позвоночных данных пока явно недостаточно, так как экспериментальное изучение этого отдела выполнено на небольшом числе представителей, а физиологические эксперименты вообще фрагментарны.

* Медиальная часть некоторыми авторами описана как мелкоклеточное ядро шва, nucl,. raphes parvocellularis, или ядро шва, nucl. del raphe.

* У птиц на уровне среднего мозга иногда выделяют линеарное ядро, nucl. linearis.






Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций...

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого...

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни...

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой...





© cyberpedia.su 2017-2020 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав

0.005 с.