Гистология с основами эмбриологии.

1. Сравнительная характеристика тканей животных (эпителиальная, опорно-трофическая, мышечная, нервная).

Эпителий - пограничная ткань, по­крывающая всю поверхность организма и выстилающая полости внутренних органов. Пограничное положение эпителия определяет его важнейшие функции: защита, трофическую функцию, сек­реторную, выделительную.

Эпителий всегда расположен на соединительной ткани и от­деляется от нее тонкой бесструктурной пластинкой - базальной мембраной. В ней отчетливо различаются наружная, апи­кальная и внутренняя, базальная часть. Классификация. По форме эпителиальные клетки могут быть плоские, низкие призматические (кубические) и высокие призма­тические (цилиндрические). Однослойный эпителий: 1. Плоский эпителий состоит из уплощенных клеток, иногда не­правильной многоугольной формы. Он выстилает оболочки некоторых внутренних органов, внутреннюю поверх­ность легочных альвеол и полость тела. 2. Низкий призматический эпителий образован из клеток, высо­та которых приблизительно равна их ширине. Он вы­стилает выводные протоки многих желез, канальцы почек. 3. Высокий призматический эпителий состоит из высоких кле­ток, имеющих форму четырех-, шестигранных призм. Многорядный эпителий состоит из клеток разной формы и высоты. Он образует верхний слой кожи, выстилку слизистой оболочки рта, глотки, влагалища.

Реснитчатый, или мерцательный, эпителий. У человека сли­зистые оболочки многих полостей - дыхательных путей, матки, яйцеводов - выстланы реснитчатым эпителием. На апикальной стороне его клеток имеются тончай­шие цитоплазматические выросты - реснички или жгутики. Реснички обладают способностью сокращаться. Благодаря тому что сокращение, совершается ритмически и распространя­ется всегда в одну сторону, создается волнообразное движение. Сокращаться реснички могут только во влажной среде, где они создают непрерывный ток жидкости в одном направлении. Значение мерцательного эпителия заключается в том, что, приводя в движение слизь, он обусловливает и перемещение различных частичек.

Целомический эпителий. Целомический эпи­телий имеет мезодермальное происхождение и получил название мезотелия. Он выстилает вторичную полость тела - целом. В морфологическом отношении мезотелии представляет собой сплошной пласт и состоит из плоских клеток весьма неправиль­ной формы. С подстилающей соединительной тканью он соединяется базальной мембраной. Железистый эпителий. Специализированный эпителий, клет­ки которого вырабатывают и выделяют различные вещества, на­зывается железистым. Если эти вещества необходимы организму, они называются секретами, если вредны и подлежат удалению - экскретами. К секретам относятся пищеварительные соки, слизь, желчь, сальные образования, гормоны и многие другие; экскреты - это пот, моча.

Многослойный ороговевающий (кожный) эпителий. У позвоночных кожный эпителий многослойный, у беспозвоночных - однослойный. Эпидермис состоит из трех зон:

Ростковая зона имеет: 1. базальный слой, состоит из высоких призматических клеток. 2. шиповатый слой, отростки его клеток как шипы, вклиниваются в нижележащие слои. Зернистая зона, следующая за ростковой, состоит из 3-4 ря­дов уплощенных клеток. Зернистые клетки переходят в блестя­щие, которые образуют блестящий слой, состоящий также из 2-4 рядов клеток. Роговая зона состоит из большого числа плотно располо­женных пластов рогового вещества.

Опорно-трофическая. Соединительная ткань является средой, через которую осуществляется внутренний обмен веществ. Вмес­те с кровью она составляет единую систему трофического и защитного значения. В оболочках органов эта ткань приобретает механическую функцию. Различают несколько соедини­тельной ткани: ретикулярную, рыхлую соединительную ткань и плотную ткань. Промежуточное вещество состоит из волокон и аморфного вещества. Волокна имеют значение механических приспособлений, обес­печивающих ткани определенную прочность и эластичность. Различают три вида волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна обладают большой прочностью на разрыв при растяжении и составляют механическую основу соединительной ткани. Коллагеновые волокна в плотной соединительной ткани они собраны в правильные пучки, в рыхлой - располагаются в разных направлениях.

Эластические волокна обладают меньшей прочностью, но зато очень упруги, легко рас­тягиваются. Ретикулярные волокна очень тонки, коротки, при большом скоплении образуют нежную густую сетку. Основное аморфное вещество, в котором располагаются во­локна соединительной ткани состоит из очень тонких пластинок, между которыми и проходят волокна.

Кровь. Лимфа - это межклеточное вещество, состоит из жидкой плазмы, она протекает по сосудам.

Оформленная, или плотная, соединительная ткань. Преобладающим элементом в ней являются волокна, который имеют правильное расположение. Плотная соединительная ткань составляет основу кожи, образует сухо­жилия и большую часть связок. Основа кожи состоит главным образом из коллагеновых лучков, которые, правильно сплетаясь, образуют густую сеть. Между пучками волокон лежат клетки - фиброциты. Пучки коллагеновых во­локон, отделенные рядами фиброцитов, называются пучками 1-го порядка. Группы этих пучков, окруженные рыхлой соединитель­ной тканью, образуют пучки 2-го порядка, которые объединяются в пучки 3-го порядка, и т.д. Эластические связки состоят главным образом из эластиче­ских волокон. Как и в сухожилии, волокна лежат параллельно, но пучкового расположения не обнаруживают.

Хрящевая ткань относится к скелетным тканям и в организме выполняет механическую функцию. По структуре промежуточного ве­щества хрящевой ткани различают три вица хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый. Гиалиновый хрящ распространен наиболее широко и представляет основной вид хрящевой ткани тверд, упруг и полупрозрачен. Во взрослом организме млеко­питающих он образует суставные поверхности костей, концы ре­бер, скелет трахей, бронхов. Волокна промежуточного вещества хрящевой ткани представ­лены очень тонкими коллагеновыми фибриллями. Большую долю промежуточного вещества хрящевой ткани составляет аморфное вещество. Эластический - в его промежуточном веществе, помимо коллагеновых фибриллей, проходят толстые эластические волокна. Эластический хрящ легко узнать по желтому цвету, характерному для его волокон. Менее прозрачен. Из эластического хряща построена ушная раковина, некото­рые хрящи гортани, например надгортанник. Волокнистый хрящ. Волокнистый хрящ отличается от гиали­нового тем, что коллагеновые волокна его промежуточного ве­щества собраны в пучки, в связи с чем он имеет волокнистое строение. Волокнистый хрящ встречается в местах прикрепления сухо­жилий к костям, из волокнистого хряща построены межпозво­ночные диски.

Костная ткань - в промежуточном веществе располагаются костные клетки - остеоциты. Они имеют своеобраз­ную звездчатую форму. Промежуточное вещество костной ткани неоднородно и состо­ит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон. В зависимости от характера их расположения различают грубоволокнистую костную ткань и пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что от­дельные фибрилли или их пучки, имеющие неодинаковую толщи­ну, располагаются в промежуточном веществе без всякого поряд­ка. Между ними беспорядочно разбросаны остеоциты. Из такой костной ткани построен скелет низших позвоночных и скелет за­родышей высших. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, которые состоят из плотных пучков коллагеновых фибриллей. Пучки имеют примерно одинаковую толщину и всегда идут в определенном направлении, поэтому на продольном разрезе пла­стинки обнаруживается продольная исчерченность, а на поперечном - точечная структура. Различают губчатое и плотное вещество. Губчатое вещество образует неодинаковой толщины перекладины, пересекающиеся между собой в различных направлениях. Промежутки между перекладинами заполнены красным костным мозгом. Из губчатого вещества построены, на­пример, эпифизы длинных трубчатых костей. Плотное вещество, находящееся в диафизах трубчатых кос­тей. Распределение пластинок здесь определяется направлением кровеносных сосудов. Сосуды проходят в полостях, называ­емых гаверсовыми каналами. Вокруг последних костные пластин­ки располагаются правильными, все расширяющимися кругами, образуя как бы цилиндры, вставленные один в другой. Вся система пластинок с гаверсовым каналом в середине на­зывается гаверсовой системой или остеоном. Промежутки, остающиеся между остеонами, заполнены плас­тинками, которые получили название вставочных.

Рыхлая соединительная ткань. Рыхлая соединительная ткань характеризуется большим количеством беспорядочно располо­женных эластических и коллагеновых волокон, которые идут в самых различных направлениях. Между, ними и пластинками аморфного вещества размещаются клетки: фибробласты, гисти­оциты, адвенцитиальные, менее постоянные жировые, пигмент­ные, плазматические и разные виды лейкоцитов.

Мышечная ткань осуществляет двигательные про­цессы внутри организма, перемещение организма или его частей в пространстве, выполнение механической работы, некоторые опорные функции. Вся эта многообразная деятельность мышечной ткани определяется основным ее свой­ством – сократимостью (миофибрилли). Мышечную ткань делят на гладкую и поперечнополосатую. В гладкой мышечной ткани миофибрилли однородны, в то время как в поперечнопо­лосатой мускулатуре они состоят из светлых и темных участ­ков - дисков, различных по химическим и физическим свойст­вам. Гладкая мышечная ткань у позвоночных входит в состав кожи и стенок внутренних органов: кишечника. Гладкие мышцы характе­ризуются малой утомляемостью, но сокращения их медленны и длительны. Структурным элементом служит гладкомышечная клетка. Поперечнопол. - структурным элемен­том служит волок­но. Оно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверх­ностью и с закруглёнными концами. В мышце волокна располагаются продольно. Оболочка - сарколемма. Саркоплазма. Каждая миофибрилля состоит из правильно чередующихся дисков (пластинок). Одни из них оптически анизотропны и по­этому в проходящем свете кажутся темными. Другие - изотропные - светлые

Нервная ткань. Через нервную систему устанавливается связь различных органов тела между собой; она регулирует и координирует их деятельность, приспо­сабливает действия всего организма как целостной системы к постоянно изменяющимся условиям среды. Нервная система подразделяется на центральный отдел, включающий головной и спинной мозг и содержащий огромное количество нервных клеток разного типа, и на периферический отдел, в состав которого входят нервы и концевые аппараты. Основным элементом служит нервная клетка - нейрон. В нем различают тело и отростки: аксон, или нейрит, и дендриты. Различают нейроны: мультиполярные (много­полюсные) - с большим количеством отростков; биполярные (двуполюсные) - с двумя отростками; униполярные (однополюсные) - с одним отростком. Специфическими образованиями нервной клетки являются тигроидное вещество и нейрофибрилли. Тигроид - скопление базофильного вещества в виде глыбок или зерен. Нейрофибрилла - тонкие нити. Нервные волокна - безмякотное, мякотное (миелиновое). Через определенные проме­жутки миелиновая оболочка прерывается (перехваты Ранвье).

2. Понятие анамнии и амниоты. Типы онтогенезов животных (личиночный, яйцекладный, внутриутробный), их приспособительное значение. Приспособления зародышей к развитию в водных и наземных условиях. Закон зародышевого сходства Бэра. Биогенетический закон Мюллера, Геккеля.

Анамнии - это животные у которых в процессе развития не образуются такие зародышевые оболочки как амнион (водная оболочка) а аллантоис. К ним относят хордовых ведущих первичноводный образ жизни, земноводных, рыб. Амниоты - хордовые живущие на суше и вторичноводные животные - пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Имеют водную оболочку амнион.

Приспособ­ление к развитию в наземных условиях. Образование внезародышевых частей и обособление тела зародыша от желтка. При разрастании внезародышевой мезодермы сохраняется ее разделение на париетальный и висцеральный листки. Внезародышевая энтодерма и висцеральный листок мезо­дермы обрастают желток и образуют стенку желточного мешка. В свя­зи с формированием нервной трубки и хорды зародыш начинает приподниматься над зародышевым диском, вокруг его тела появ­ляется складка, которая подрастает под зародыш и отделяет его от бластодиска. Складка получила название туловищной, она впоследствии образует пупочный стебелек. Почти одновременно с образованием туловищной складки развивается амниотическая складка, она состоит из внезародышевых эктодермы и париетального листка мезодермы.

В результате срастания амниотических складок возникают две оболочки, одна из которых, ближняя к зародышу, образует стенку полости амниона, а другая, наружная - серозную оболоч­ку. Амнион охватывает только зародыш. Сначала это не­большая полость, но затем полость амниона заполняется жидкостью и увеличивается, что зародыш оказывается с ней свя­занным с помощью пупочного канатика. Жидкость, наполняющая амнион, служит той средой, в которой развивается зародыш. Серозная оболочка охватывает зародыш и все внезародышевые части: амнион, желточный мешок и белок. Еще до смыкания амниотических складок на брюшной стенке задней части кишки появляется мешковидный вырост. Это зача­ток мочевого мешка, называемого аллантоисом. Переходя с одной стороны зародыша на другую, аллантоис в конце концов охва­тывает амнион и желточный мешок, а позднее и белок, проникая между серозной оболочкой и желточным мешком. Та часть аллантоиса, которая остается в теле зародыша, развивает­ся затем в мочевой пузырь. У птиц алланто­ис служит важным органом выделения зародыша. Амнион - эктодерма+париет. (создание жидкой оболочки, пассивное движение). Желт. меш. - энто+висцер. (питание, дыхание, кроветворение). Сероза - экто+париет. (газообмен, растворение солей Ca). Аллантоис - энто+висцер. (дыхание, хранение продуктов обмена).

Развитие зародышей птиц наружное, но протекает не свободно в воде, а под защитой плотной оболочки яйца - скорлупы. Яйцеклеткой у птиц является желток. Подскорлуповая оболочка сострит из двух тон­ких пленок, плотно прилегающих одна к другой. На тупом конце яйца они расходятся, и между ними образуется небольшое пространство, заполненное воздухом. Яйцеклетка поддерживается в яйце на одном уровне более плотными белковыми тяжами - халазами, благодаря халазам яйцеклетка со своего срединного положения не смещается. У них образуются внезародышевых органов. К ним в первую очередь относится амниотическая, или водная, оболоч­ка. Она образует полость амниона, наполненную жидкостью. Появляются еще две оболочки: серозная и сосудистая - аллантоис. Последняя служит у зародышей птиц органом дыха­ния и выделения.

У млекопитающих источником питания зародышей служат вещества получаемые от материнского организма. В связи с этим у большинства млекопитающих яйцеклетка вторично утратила желток и стала очень маленькой. Развитие зародыша происходит в специальном органе - матке. Развитие за счет питательных веществ матери обусловливает тесный контакт зародыша и с материнским организмом и живорождение. Развитие яйцекладущих млекопитающих (ехидна и утконос). Ехидна вынашивает обычно одно яйцо в сумке, утконос откладывает несколько яиц в гнездо. Наличием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дроб­ления. Из яйца вылупляется детеныш, который питается секре­том кожных желез матери. Развитие сумчатых млекопитающих. Внутриутробное разви­тие, сопровождающееся несложной формой взаимоотношения развивающегося зародыша с материнским организмом. Яйцеклетка этих животных содержит незначительное количество желтка, почему ее размеры на­много меньше, чем у яйцекладущих. С нача­лом дробления желток выталкивается из яйцеклетки и остается в виде округлого образования. Яйцеклетка дробится полностью, но первые три борозды меридиональные, как это свой­ственно только дискоидальному типу дробления. Развитие плацентарных млекопитающих. Их яйцеклетки практически лишены - желтка и дробятся целиком. В результате дробления образуется бластодермический или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых.

При помощи слоя клеток, который составляет внезародышевую часть бластодермического пузырька, сначала происходит укреп­ление зародыша в слизистой оболочке матки, а затем его пита­ние. Этот клеточный слой называется трофобласт.

фон Бэр. (1792 – 1876). Он описал зародышевые листки, формирование глаза из выпячивания мозгового пузыря, лёгкого из выпячивания эмбриональной пищ. трубки. Бэр рассматривал онтогенез как преобразование структуры зиготы. Заострил внимание на сходстве эмбрионов позвоночных: «Общие признаки (типа) формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные (вида)». «Эмбрион более высоко организованного животного сходен не со взрослой формой менее совершенного животного, а лишь с его эмбрионом».

Фриц Мюллер 1864 г. Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своём развитии повторяют путь, пройденный их предками. Отсюда: «Филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями». По Мюллеру, преобразования онтогенеза осуществляются двумя путями: 1) Благодаря его удлинению, за счёт добавления надставок – дополнительных стадий, в связи с вновь возникающими адаптациями эволюц-х видов. При этом потомки повторяют (рекапитулируют) всё развитие предков. 2) Онтогенез идёт аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового признака. Следовательно, может изменяться и сам онтогенез.

Эрнст Геккель 1886 г. «Онтогенез – есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Повторение в эмбриогенезе потомков, - структур, характерных для предков – называют ракапитуляциями. Генетическая основа рекапитуляций, заключается в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

3. Половое размножение и его биологическое значение. Половые клетки, их строение и развитие. Оплодотворение, дробление, гаструляция, органогенез. Формирование признаков типа Хордовые. Клонирование.

Развитие половых клеток проис­ходит в половых железах. Сперматозоиды развиваются в семен­никах, а яйцеклетки - в яичниках. Цикл развития сперматозоидов называется сперматогенезом. Сперматогенез начинается с первичной половой клетки - сперматогонии и делится на четыре периода: 1) размножение, 2) рост, 3) созревание и 4) формирование. В периоде размножения сперматогонии дважды делятся митотическим путем, образуется 4 клетки. Далее наступает период роста, половые клетки растут и становятся сперматоцитами I порядка. Период созревания характеризуется двукратным делением клетки. При первом делении (редукционном) получаются дочерние клетки - сперматоциты II порядка. При втором делении созре­вания (эквационном) образуются клетки сперматиды. Далее наступает период раз­вития (формирования), в котором сперматида приобретает сложную форму сперматозоида. Формирование сперматозоида начинается с того, что ядро смещается в ту часть клетки которая в дальнейшем становится ее передним концом. Ядро постепенно уплотняется приобретая форму головки.

Оогенез начинается с первичной половой клетки - оогониии делится на три периода: I) размножение, 2) рост и 3) созрева­ние. В периоде размножения происходят митотические деления оогоний которые приводят к образованию 4 клеток. Далее следует период роста (мало­го и большого). В первом из них ооцит вырастает за счет увеличения цитоплазмы; в период большого роста идет образование желтка. В результате образуется ооцит I порядка. В период созревания: происходит два деления: редукционное и эквационное. При первом делении образуется ооцит II порядка и первое направительное тельце. После второго деления (эквационного) образуется зрелое яйцо и второе направительное тельце.

В результате развития сперматогоний и оогоний получаются зрелые половые клетки - мужские и женские гаметы с гаплоид­ным числом хромосом.

Сперматозоид (живчик) представляет своеобразно измененную подвижную клетку. Преобладающая форма бичевидная. В нем различают головку, шейку и хвост. Головка составляет переднюю часть тела, всегда расширена и содержит ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Впереди ядра находится акросома - небольшая плотная гранула. Шейка - небольшой отдел, который связывает головку со средней частью хвоста. В ней содержится две центриоли. Хвост состоит из трех частей: средней, главной и концевой нити. Средняя часть содержит пучок фибриллей, составляющих осевую нить. Главная часть содержит тот же пучок фибриллей, который здесь окружен цитоплазматической волокнистой мембраной. Одно из основных свойств состоит в способности к движению. Двигательная активность требует большой затраты энергии, которая продуцируется при участии ферментов, находящихся в митохондриях средней части хвоста.

Сперматозоиды обладают способностью к реотаксису - перемещение против тока жидкости навстречу яйцеклетке.

Яйцо, или яйцеклетка у большинства животных округлая. Ядро обычно повторяет форму яйцеклетки и отличается ясно выраженной структурой. В яйце большое количество цитоплазмы, которое содержит особое белковое включение - желток.

По количеству и распределению желтка в цитоплазме различают: I) яйца безжелтковые - алецитальные, в которых не обнаружи­вается желточных зерен; 2) яйца, бедные желтком, который распределяется в их цитоплазме равномерно, - гомолецитальные, или изолецитальные; 3) яйца со средним (у земноводных) и большим (у птиц, пресмыкающихся) количеством желтка, кото­рый расположен в цитоплазме полярно, - телолецитальные; 4) яйца с большим количеством желтка в их центре - центролецитальные. Верхняя часть яйца, бедная желтком или совсем его лишен­ная, называется анимальной, а нижняя, где сосредоточена его основная масса, называется вегетативной.

Оплодотворение состоит в слиянии двух половых клеток: муж­ской и женской. В результате оплодотворения получается новая клетка - зигота, качественно отличная от половых клеток, обла­дающая материнской и отцовской наследственностью. Зигота начинает делиться и превращается в многоклеточный зародыш. Двойственная наследственность, возникающая в результате оплодотворения, имеет большое биологическое значение: она уве­личивает приспособленность организма к условиям жизни и его жизнеспособность. Большое значение для непосредственного сближения половых клеток имеет выделение ими веществ: фертилизинов, которые продуци­руются яйцеклетками, и антифертилизинов, которые выделяются сперматозоидами. Благодаря наличию этих веществ происходит агглютинация – слипание. У некоторых видов выделения яиц вызывают измене­ния акросомы. При этом происходит разрушение вакуоли, в которой заключена акросома, и из ее центральной части образуется тонкая плотная нить, назы­ваемая акросомной. Она легко проникает через оболочки яйца. В месте соприкосновения акросомной нити с плазматической мембраной яйцеклетки возникает вырост цитоплазмы - бугорок оплодотворения, и сперматозоид втягивается им внутрь яйца. В результате образуется оболочка оплодотворения. Она защищает яйцо от проникновения лишних сперматозои­дов.

Типы дробления. Многократное деление зиготы, наступающее после оплодотворения, называется дроблением. Сейчас же после оплодотворения зигота разделяется на две клетки, которые вновь делятся; образовавшиеся четыре клетки делятся на восемь и т. д. Клетки, возникающие в результате дробления, называются бластомерами, а те перетяжки, по которым они отделяются одна от другой, - бороздами дробления (меридиональные, экваториальные). Яйца разде­ляются на голобластические - дробящиеся полностью, и меробластические - с частичным дроблением. Полное дробление может быть равномерным и неравномер­ным. В результате равномерного дробления (у ланцетника) получается многоклеточный зародыш в форме полого шара, который называется бластулой. В ней различают стенку, состоящую из большого количества мел­ких клеток - бластодерму и полость - бластоцель. Целобластула - бластула с большим бластоцелем и равно­мерно утолщенной, однослойной стенкой.

Полное неравномерное дробление наблюдается у земновод­ных, яйца которых относятся к телолецитальным, со средним количеством желтка. Амфибластула отличается от целобластулы тем, что ее стенка состоит из нескольких рядов клеток и в анимальной части тонь­ше, чем в вегетативной; бластоцель смещен к анимальному полю­су.

Дискоидальное дробление наблюдается у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся. Яйца этих животных богаты желтком, большое количество которого обусловливает их значительные размеры. Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость дробления в форме узкой щели находится между зародышевым диском и желтком, крышу такой бластулы образует бластодиск, а дно - нераздробившийся желток. Морула. У некоторых жи­вотных дробление приводит к образованию морулы, которая от­личается от бластулы тем, что представляет сплошной шар, без полости внутри.

После дробления, наступает процесс гаструляции - развитие двуслойного зародыша. Возникающие при этом кле­точные слои называются зародышевыми листками. Наружный из них полу­чил название эктодермы, а внутрен­ний - энтодермы. У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародыше­вый листок - мезодерма.

Различают 4 основных способа: впячивание (инвагинация), иммиграция, расслаивание (деляминация) и обрас­танием (эпиболия). Впячивание наблюдается в случае целобластул. Это наиболее простой способ гаструляции, который заключается в том, что вегетативная часть бластулы впячивается в бластоцсль. Появившееся сначала небольшое впячивапие все больше углубляется и в конце концов доходит до внутренней стороны анимального полушария. Зародыш становит­ся двуслойным. Образуется новая полость - полость первичной кишки, или гастроцелъ. Она сообщается с внешней средой отверстием - бластопором. Края последнего называются губа­ми. Иммиграция заключается в перемещении отдельных клеток стенки бластулы в бластоцель, где и образуется внутренний листок - энтодерма. Расслаивание (деляминация) сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, отделяющиеся внутрь, образуют энтодерму, тогда как наружные дают эктодерму. Обрастание (эпиболия) заключается в том, что мелкие, анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных, вегетативных. Бластопор к концу гаструляции остается в виде небольшого отверстия. Судьба его различна: ртом, или анальное отверстие.

Ланцетник. Оплодотворение внешнее. Яйцо гомолецитальное. Полное и равномерное дробление за­вершается образованием целобластулы. Гаструляция путем впячивания. Внутри зароды­ша образуется полость - гастроцель. По окончании гаструляции начи­нается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (стадия нейрулы). Эктодерма нарастает по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и в конце концов смыкаются, пластинка погружается внутрь и сильно проги­бается. Это приводит к образованию нервной трубки. Зачаток хорды выгибается, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного ци­линдра. Одновременно с образованием хорды происходит обособле­ние мезодермы. Тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты, или сомиты. Они разделяются на спинную часть - со­миты и брюшную - спланхнотом.

Генетика.

1. Хромосомная теория наследования. Хромосомная теория определения пола. Явление сцепления генов. Наследование признаков сцепления с полом. Генетические доказательства перекреста хромосом. Основные положения теории Моргана. Локализация гена. Генетические карты растений, животных, микроорганизмов.

Наследование признаков, сцепленных с полом. Морган и его сотрудники заметили, что наследование окраски глаз у дрозофилы зависит от пола родительских особей, несущих альтернативные аллели. Красная окраска глаз доминирует над белой. При скрещивании красноглазого самца с белоглазой самкой в F₁, получали равное число красноглазых самок и белоглазых самцов. Однако при скрещивании белоглазого самца с красноглазой самкой в F₁ были получены в равном числе красноглазые самцы и самки. При скрещивании этих мух F₁, между собой были получены красноглазые самки, красноглазые и белоглазые самцы, но не было ни одной белоглазой самки. Тот факт, что у самцов частота проявления рецессивного признака была выше, чем у самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель, определяющий белоглазость, находится в Х - хромосоме, а Y - хромосома лишена гена окраски глаз. Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил исходного белоглазого самца с красноглазой самкой из F₁. В потомстве были получены красноглазые и белоглазые самцы и самки. Из этого Морган справедливо заключил, что только Х - хромосома несет ген окраски глаз. В Y - хромосоме соответствующего локуса вообще нет. Это явление известно под названием наследования, сцепленного с полом.

Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны.

У человека гомогаметен также женский пол (XX), а гетерогаметен - мужской (XY), однако в этом случае Y-хромосома несет функцию, определяющую пол. У птиц и бабочек гомогаметен мужской пол. В этом случае половые хромосомы обозначают ZZ. Гетерогаметный пол - жен­ский (ZW). Гены, находящиеся в Х- или Z-хромосомах, обнаруживают характерное, сцепленное с полом наследование.

Человек в отношении определения пола относится к типу XX-XY. При гаметогенезе наблюдается типичное менделевское расщепление по половым хромосомам, каждая яйцеклетка содержит одну Х-хромосому, а другая половина - одну Y-хромосому. Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку. У человека около 60 генов наследуются в связи с Х-хромосомой, в том числе гемофилия, дальтонизм (цветовая слепота), мускульная дистрофия, потемнение эмали зубов. Наследование, при котором сыновья наследуют признак матери, а дочери - признак отца получило, название крисс-кросс (или крест-накрест). Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

Роль условий среды в определении пола. Хромосомный механизм определения пола животных широко распространен в природе. Различают несколько типов хромосомно­го определения пола в зависимости от того, какой пол гетерогаметный, а какой - гомогаметный. У дрозофилы гомогаметный пол - самки, а гетеро гаметный - самцы. У птиц и бабочек гомогаметен мужской пол. В этом случае половые хромосомы обозначают ZZ. Гетерогаметный пол - жен­ский (ZW). У части животных (пчел, муравьев, ос) существует особый тип определения пола, названный гапло-диплоидным. У этих живот­ных нет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворен­ных яиц и диплоидны, а самцы - из неоплодотворенных яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется. У некоторых позвоночных животных возможно фенотипическое (гормональное) переопределение пола, которое, как, например, у некоторых рыб, оказывается полным. Тем не менее в этих случаях дальнейшее расщепление по полу соответствует хромосомному механизму его определения.

Генетические карты растений, животных, микроорганизмов. Морган и его сотрудники были первыми, кто использовал явление кроссинговера для составления генетических карт хромо­сом. Генетическая карта - это схема линейного расположения генов, локализованных в одной группе сцепления. Карта хромосомы строится путем перевода частоты рекомбинаций между генами в отно­сительные расстояния на хромосоме, выраженные в морганидах. Например, если частота рекомбинаций между генами А и Б равна 2,4%, то это свидетельствует, что они расположены на одной и той же хромосоме на расстоянии 2,4 сантиморганиды друг от друга. Если частота рекомбинаций между генами Б и В составляет 6,6%, то они разделены расстоянием 6,6 сантиморганид. Однако приве­денные данные не позволяют определить точную последователь­ность расположения генов на хромосоме, и только оценив расстояние между генами А и В (9%), можно уверенно сказать, что ген Б должен находиться между ге­нами А и В.

Таким образом, с помощью кроссинговера можно определить группу сцепления и места расположения генов относительно друг друга. Факт сцепления свидетельствует, что гены находятся в од­ной хромосоме. Однако свободное их сочетание еще не доказыва­ет, что они расположены в разных хромосомах. Если частота рекомбинаций составляет 50%, то результаты анализа фенотипа по­томков не будут отличаться от результатов анализа расщепления при независимом наследовании генов. Это может проис­ходить, если исследованные гены расположены на значительном расстоянии друг от друга. Для обозначения генов, находящихся в одной и той же хромосоме, но, возможно, и не сцепленных меж­ду собой, используется понятие синтении (от греч. syn - вместе + tainia - лента). Понятие синтении отражает, таким образом, мате­риальную непрерывность хромосомы как реального материально­го объекта и не несет сегрегационного смысла.

Долгое время полагали, что число групп сцеплений у человека равно гаплоидному набору хромосом и составляет 23 группы. В настоящее время доказано, что у человека имеется 25 групп сцепле­ния. 22 группы отождествляют с числом пар аутосомных хромосом (22 пары), Х-хромосома и Y-хромосома рассматриваются как две независимые группы сцепления, и гены, локализованные в ДНК митхондрий, формируют 25-ю группу сцепления.

2. Генетика человека. Методы изучения генетики человека. Генеалогический, цитологический, биохимический, близнецовый, онтогенетический и популяционный методы. Идиограмма хромосом человека, номенклатура. Проблемы медицинской генетики. Наследственные болезни. Задачи медико-генетических консультаций.

Биологический вид Homo sapiens составляет часть биосферы и продукт ее эволюции. Закономерности биологических процессов, происходящих на клеточном уровне и имеющие универсальное значение в природе, в полной мере приложимы к человеку: организация эукариотической клетки, основные пути метаболизма, закономерности митоза и мейоза. Такие факторы, как миграция, или поток генов, избирательность спа­ривания, дрейф генов в изолированных популяциях, сохраняют свое значение. При этом действие одних факторов, например миграции, усиливается, действие других ослабляется, например, все меньше становится изолированных популяций с их близкородственными браками и повышенным коэффициентом инбридинга. Генетика человека сформировалась с учетом особенностей, создающих трудности при изучении его на­следственности и изменчивости: 1) невозможность направленных скрещиваний для генетиче­ского анализа; 2) невозможность экспериментального получения мутаций; 3) позднее половое созревание; 4) малочисленность потомства; 5) невозможность обеспечения одинаковых и строго контро­лируемых условий для развития потомков от разных б