Орган гравитации и равновесия -

Рис. 12-1. Строение обонятельного эпителия.

зальной части рецепторного нейрона отходит его центральный отросток - аксон. Пучки этих аксонов в виде обонятельных нитей (fila olfactoria) пронизывают подэпителиальную соединительную ткань, костную решётчатую пластинку и входят в обонятельные луковицы. Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин.

Втягивание воздуха. Область, содержащая обонятельные рецепторы, плохо вентилируется. Обычно воздух спокойно движется над носовыми раковинами во время каждого дыхательного движения. Количество воздуха, достигающего обонятельной области, заметно возрастает при интенсивном втягивании воздуха (принюхива- ние). Это происходит за счёт сокращения нижней части ноздрей, прижимающихся ближе к носовой перегородке и помогающих отклонять струю воздуха вверх. Втягивание воздуха - полурефлекторный акт, возникающий в случаях, когда внимание привлечено новым запахом.

Болевые рецепторы. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний, имеющихся в волокнах тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируются раздражающими веществами, и этот раздражающий компонент - часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиак, хлорная из- весть и др.). Другими словами, эти рецепторы боли ответственны за чиханье, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Восходящие пути и обонятельный мозг

Обонятельные нервы (пучки аксонов рецепторных обонятельных клеток) в виде 18-20 тонких ветвей вступают в обонятельную луковицу. Последняя переходит в обонятельный тракт, заканчивающийся в первичных обонятельных центрах (обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка). От первичных обонятельных центров сигналы направляются к корковым центрам обоняния своей (ипсилатеральной) и противоположной (контралатеральной) стороны - к извилине гиппокампа и крючку.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) образуют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, гиппокампова борозда, зубчатая извилина и ряд прилежащих структур.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12-2) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 000 аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за ис- ходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис. 12-2. Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице. ПК -

пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

Одоранты

Молекулы, создающие запахи (одоранты), исчисляются миллионами. Они имеют небольшие размеры и содержат от 3-4 до 18-20 атомов углерода. Молекулы однородного химического состава, но с неодинаковой конфигурацией обладают различным запахом. Принято различать следующие основные запахи: мятный, едкий, гнилостный, эфирный, мускусный, камфорный и цветочный. В реальной жизни человек встречается со смесями запахов. Обо- нятельные рецепторы контактно реагируют только на вещества, растворённые в тонком слое слизи на поверхности обонятельного эпителия. У порогов восприятия разных одорантов значителен

диапазон величин - от 5,8 мг в литре воздуха (этиловый эфир) до 0,5 нг/л (метилмеркаптан). Это значит, что чувствительность различается в 10 млн раз. Человек различает от 2000 до 4000 тыс. различных запахов, но хуже регистрирует их концентрацию (чтобы обнаружилась разница, концентрация пахучего вещества должна измениться не менее чем на 30%).

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации фор- мируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и они содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, ощущение конкретного запаха может формироваться в зависимости от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относятся к семейству связанных с G-белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12-3) можно представить следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосков - активация G-белка - повышение активности аденилатциклазы - увеличение уровня цАМФ - активация цАМФ-зависимых воротных катионных каналов - деполяризация рецепторных нейронов - генерация ПД и его проведение по аксону.

Механизмы адаптации. Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых

Рис. 12-3. Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе. А - рецеп- торный обонятельный нейрон; Б - вход Na+ в клетку; В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G-белок (G), G-белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na+-каналы.

посредников и β-аррестинов - веществ, десенситизирующих адренорецепторы и тормозящих функцию рецепторов, которые связаны с G-белками.

Центральные механизмы

Пребывание в условиях воздействия даже очень неприятного запаха уменьшает и может полностью подавить восприятие запаха. Этот феномен - результат быстрой адаптации или десенситизации на уровне рецепторных нейронов (см. выше). При этом порог для других запахов не изменяется. В центральных обонятельных структурах также существует чёткий контроль обонятельной афферентной импульсации. Так, возбуждение нервных клеток, вызванное афферентной импульсацией, сменяется последующим торможением электрической активности нейронов, что и объясняет суще-

ствование ритмической активности в обонятельной коре. Пример, демонстрирующий центральную регуляцию потоков импульсов от обонятельной луковицы, приведён выше. Обонятельная импульсация направляется в лимбическую систему (здесь осуществляется подсознательное восприятие обоняния), к передним обонятельным ядрам, миндалевидному телу (формирование эмоционального ответа на обонятельные стимулы) и обонятельной борозде (формирование так называемой обонятельной памяти).

Обоняние, половое поведение и память. Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь [скорее всего, реализуемая через cошниково-носовой (вомероназальный) орган Якобсона - участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке], а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Комбинаторное кодирование. Эта концепция подразумевает, что каждый из миллионов отдельных запахов (одорантов) имеет уникальный код; кодирование происходит на уровне органа обоняния, а декодирование - в обонятельных центрах.

Вкус

Рецепторы вкуса - контактные, а пути проведения от них проходят через ствол мозга к таламусу и проецируются вдоль постцен- тральной извилины. Периферическая часть вкусового анализатора - вкусовые почки - расположена в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества - до 10 000) находится в хемочувствительных сосочках языка (рис. 12-4) - листовидных, грибовидных и желобоватых.

Вкусовые почки (вкусовые луковицы) - тельца яйцевидной формы со средним размером 50-70 мкм, состоят из клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки - вкусовые волоски, занимаю-

Рис. 12-4. Вкусовые области языка. А - иннервация языка; Б - вкусовые зоны языка. Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного - ближе к кончику языка, кислого - на боковых сторонах языка, горького - в задней части языка и в мягком нёбе.

щие вкусовой канал, который открывает на поверхность эпителия вкусовой порой. В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 59 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы при- мерно от пяти вкусовых луковиц.

Восходящие пути вкусовой чувствительности состоят из трёх нейронов: 1) первичного чувствительного нейрона; 2) нервной клетки

Рис. 12-5. Восходящие пути вкусовой чувствительности.

Часть аксонов одиночного пути направляется к верхнему и нижнему слюнным ядрам, что обеспечивает выполнение некоторых рефлексов, связанных со слюноотделением.

ядра одиночного пути (одиночное ядро, nucleus tractus solitarius); 3) нейрона вентромедиального ядра таламуса (рис. 12-5).

Основные вкусы. Человек различает четыре первичных вкуса (сладкий, кислый, горький и солёный), а также «умами» (от японского «изысканный», вкус глутамата натрия). Существуют карты топографической привязанности преимущественного восприятия основных вкусов (см. рис. 12-4, А), но необходимо иметь в виду, что такие карты действительны только для низких концентраций тестируемых вкусовых веществ. Так, при низких концентрациях деполяризуются и формируют рецепторный (генераторный) потенциал лишь отдельные вкусовые клетки. Некоторые вкусовые клетки и вкусовые луковицы отвечают преимущественно на горькие стимулы, в то время как другие - на сладкие, кислые или солёные. Часть вкусовых клеток и луковицы в целом отвечают на две или три, а иные даже на все вкусовые модальности. Если же концентрация вкусовых веществ увеличивается, происходит воз-

буждение практически всех вкусовых луковиц самой различной локализации.

Классы вкусовых веществ и основные вкусы

Существует некоторая связь между ионами и молекулами вкусовых веществ и вызываемыми ими первичными вкусовыми ощу- щениями сладкого, кислого, горького и солёного.

• Ощущение кислого создают кислоты. Интенсивность ощущения пропорциональна логарифму концентрации водородных ионов (H+).

• Ощущение солёного вкуса формируется при воздействии катионов ионизированных солей.

• Ощущение сладкого вызывают сахара, гликоли, спирты, альдегиды и некоторые другие вещества органической природы. Сахароза, мальтоза, лактоза и глюкоза - типичные примеры. Однако существует большой круг веществ иной природы (белок мореллин, искусственные подсластители - сахарин, аспартам и цикламат, а также хлороформ, соли бериллия), вызывающих ощущение сладкого, причём в некоторых случаях в концентрациях, которые в десятки и сотни тысяч раз меньше, чем у классической глюкозы.

• Ощущение горького характерно для длинноцепочечных азотсодержащих органических соединений и алкалоидов (например, хинина, кофеина, никотина, стрихнина), а также для некоторых неорганических соединений (соли магния, кальция, аммония).

Вкусовой порог. Наиболее значительные различия наблюдаются между веществами, создающими ощущение горького и всех остальных первичных вкусов. Так, ощущение солёного возникает при воздействии вещества в концентрации 0,01 М, а наличие хинина можно выявить при его концентрации, которая в миллион раз меньше. Пороги вкусовой чувствительности у людей заметно различаются. Значительное влияние на чувствительность оказывает состояние организма (например, стресс, беременность, голодание). Часто наблюдают «вкусовую слепоту» (классический пример - производные тиомочевины, например фенилтиокарбамид, наличие которого не чувствует каждый пятый). Способность человека различать интенсивность вкусовых ощущений сравнительно груба. Так, 20% раствор сахара ощущается как максимально слад-

кий, 10% раствор поваренной соли - как максимально солёный и т.д.

Адаптация к воздействию вкусового вещества развивается мед- ленно (минуты) и пропорциональна его концентрации. Адаптация к сладкому и солёному развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Механизмы возбуждения вкусовых клеток

Последовательность событий между воздействием вкусового вещества на вкусовые рецепторные клетки и генерацией ПД в пери- ферических нервных отростках первичного чувствительного нейрона в общем виде можно представить следующим образом:

вкусовое вещество - молекулярный вкусовой рецептор вкусовых волосков - вторые посредники - деполяризация клеточной мембраны и генерация рецепторного потенциала - поступление Ca²+ в цитоплазму из межклеточного пространства и/или внутриклеточных кальциевых депо - экзоцитоз синаптических пузырьков из базальной части клетки - постсинаптический потенциал - генерация ПД.

Промежуточные и финальные этапы процесса (от деполяризации клеточной мембраны до генерации ПД в чувствительных нервных волокнах) практически одинаковы для всех вкусовых клеток. В то же время начальные этапы значительно различаются при воздействии веществ, вызывающих формирование различных первичных вкусов. Более того, отдельные этапы процесса восприятия отсутствуют или даже не известны. Ниже рассмотрены последова- тельные этапы хемовосприятия и электрогенеза, происходящие в рецепторных вкусовых клетках при формировании разных вкусовых ощущений.

• Солёное. Основное действующее начало - Na+. Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные ионные каналы, в том числе селективные натриевые (чувствительные к амилориду) и потенциалзависимые кальциевые каналы. При воздействии ионизированных солей, т.е. при увеличении содержания внеклеточного Na+, этот катион входит в рецепторную клетку через натриевые каналы. Результат увеличения внутриклеточной концентрации Na+ - деполяризация клеточной мембраны

(появление рецепторного потенциала). Следствие деполяризации клеточной мембраны - активация кальциевых каналов, вход в цитоплазму рецепторной клетки внеклеточного Ca²+, который и запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и дальнейшие события по приве- дённой выше схеме.

• Кислое. Действующее начало - протоны (H+). Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные амилоридчувствительные натриевые каналы и К+-селективные каналы. Протоны H+ входят в клетку через натриевые каналы (что вызывает деполяризацию клеточной мембраны) и одновременно блокируют калиевые каналы (что усиливает степень деполяризации мембраны). Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

• Сладкое на примере глюкозы как действующего начала. В мембрану вкусовой клетки (особенно в мембрану вкусовых волосков) «вмонтированы» молекулярные вкусовые рецепторы, регистрирующие наличие молекул сладкого. Эти рецепторы относятся к связанным с G-белком рецепторам. Взаимодействие глюкозы с белком-рецептором активирует G-белок; повышается активность аденилатциклазы и увеличивается содержание цАМФ, что приводит к блокаде К+-селективных каналов и деполяризации клеточной мембраны. Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

• Горькое. Некоторые молекулы: непосредственно блокируют К+-селективные каналы (в результате происходит деполяризация клеточной мембраны). Другие молекулы горького взаимодействуют с молекулярными вкусовыми рецепторами. В мембрану вкусовой клетки вмонтировано несколько типов таких рецепторов. Эти рецепторы относятся к связанным с G-белком рецепторам. В части G-белков их α-субъединица представлена специфичным для вкусовых клеток гастдуцином. При активации такого G-белка происходит активация фосфодиэстеразы, что влечёт за собой уменьшение внутриклеточной концентрации цАМФ, в итоге приводящее к деполяризации клеточной мембраны, входу Ca²+ в клетку и к выбросу содержимого синаптических пузырьков. При взаимодействии молекул горького со вкусовыми рецепторами

• другого типа активируется G-белок, что вызывает активацию фосфолипазы C, увеличение внутриклеточной концентрации второго посредника ИТФ, его взаимодействие с мембраной внутриклеточных кальциевых депо, выброс из них Ca²+ и т.д. Изысканное. Действующее начало - глутамат. В мембране вкусовых клеток имеется множество ионотропных рецепторов глутамата (неселективный катионный канал). При взаимодействии глутамата с такими рецепторами в цитоплазму вкусовой клетки входят Na+ и Ca²+, что приводит к деполяризации клеточной мембраны. Дальнейшие события развиваются по вышеприведённой схеме.

Обобщение главы

Запах обнаруживается нервными клетками обонятельной слизистой оболочки.

Тысячи различных запахов могут определяться и различаться.

Вкус опосредуется сенсорными эпителиальными клетками во вкусовых луковицах.

Имеется пять фундаментальных вкусовых ощущений: сладкого, горького, солёного, кислого и изысканного.

 

 

Сенсорной системой(анализатором) – называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию

 

Функции сенсорных систем

1. Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные – адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу – глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт)

2. Различение сигналов.

3. Передача или преобразование сигналов. Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя.

· Может носить пространственный характер

· Временные преобразования

· ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы)

· Выделение существенных признаков сигнала

1. Кодирование информации – в форме нервных импульсов

2. Детектирование сигналов, т. е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение

3. Обеспечивают опознание образов

4. Адаптируются к действию раздражителей

5. Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование

 

Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение – кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос – на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.

Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.

Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.

При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии – АТФ.

Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов, в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.

Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения – это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.

 

Классификация рецепторов.

1. Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия.

2. Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные, а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные

3. Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды – зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы – рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма.

4. Соматические – поверхностные и глубокие. Поверхностные – кожи, слизистых оболочек. Глубокие – рецепторы мышц, сухожилий, суставов

5. Висцеральные

6. Рецепторы ЦНС

7. Рецепторы специальных чувств – зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые

Сенсорная система слуха

 

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды – автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами – высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины – 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь – 30 Дб, нормальная речь – 60-70 Дб. Звук транспорта – 80, шум мотора самолета – 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания – создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части – наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины – хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы – внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода – барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри – слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

 

Зрительная система.

Зрение – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред – роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов – 59D, близких – 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация – приспособление глаза к ясному видению предмет