Ядерный и волоконный состав среднего мозга

Самым крупным ядерным образованием среднего мозга является красное ядро. Оно парное, находится в центре покрышки ножек мозга и, имея удлиненную форму, распространяется от субталамической области до моста. Это один из важнейших центров экстрапирамидной системы.

Красное ядро имеет две части – ростральную и каудальную, эти части принципиально различаются по морфологии нейронов, их формирующих. В ростральной части локализованы нейроны мелкоклеточные, а в каудальной – крупноклеточные. Аксоны крупных нейронов красного ядра составляют красноядерно-спинномозговой путь, заканчивающийся синапсами на двигательных нейронах передних рогов спинного мозга. Волокна красноядерно-спинномозгового пути еще в пределах среднего мозга переходят на противоположную сторону, образуя вентральный перекрест покрышки (перекрест Фореля).

Также от красного ядра берет начало красноядерно-ретикуло-оливарный тракт, связывающий нейроны среднего мозга с ядрами моста и гигантоклеточным ретикулярным ядром продолговатого мозга. Известно, что гигантоклеточное ядро входит в состав морфологических структур бульбарного дыхательного центра, поэтому есть мнение, что данный проводящий путь обеспечивает постоянный поток нервных импульсов из красных ядер на дыхательный центр.

Отростки мелких нейронов красного ядра формируют многочисленные связи с ядрами ретикулярной формации и ядрами оливы продолговатого мозга, направляются к ядрам и коре мозжечка. Есть также связи красного ядра с моторной зоной коры головного мозга и ядрами зрительного бугра. Все это в совокупности обеспечивает выполнение таких функций, как регуляция тонуса скелетной мускулатуры, формирование бессознательных автоматических движений, обеспечение безусловно-рефлекторного поддержания позы.

Черное вещество (субстанция Зёммеринга) представляет собой пигментированный участок серого вещества, вытянутой полулунной формы. Ярко выраженная пигментация обусловлена наличием здесь нервных клеток, содержащих большое количество нейромеланина.

Структура черного вещества неоднородна. В нем выделяют вентрально расположенный сетчатый слой и находящийся дорсально компактный слой. Сетчатый слой содержит нейросекреторные клетки, отвечающие за выработку нейромедиатора дофамина, который по аксонам поступает к нейронам компактного слоя. Те, в свою очередь, связаны волокнами нигростриарного пути с базальными ядрами конечного мозга (полосатым телом и бледным шаром) и вместе они регулируют тонкие координированные движения, связанные с пластическим тонусом мышц. Есть мнение, что черное вещество отвечает также за координацию движений височно-нижнечелюстного сустава, движения головы и конечностей во время еды.

Центральное серое вещество – это область вокруг водопровода мозга, включающая ряд функционально различных ядер. В составе центрального серого вещества находятся опиатно-чувствительные клетки, способные тормозить болевые потоки, тем самым оказывая анальгезирующее действие.

Также существует мнение, что нейроны центрального серого вещества играют роль в контроле агрессивного поведения и регуляции женской сексуальной реактивности.

В центральном сером веществе локализованы ядра III и IV пар черепных нервов – глазодвигательного и блокового.

Рис.4. Топография серого и белого вещества среднего мозга (схема).

I – крыша среднего мозга, II – покрышка, III – основание ножки мозга;

1 – лобно-мостовой путь, 2 – корково-ядерный путь, 3 – боковой корково-спинномозговой путь, 4 – передний корково-спинномозговой путь, 5 – затылочно-височно-мостовой путь, 6 – красное ядро, 7 – вентральный перекрест покрышки (Фореля), 8 – черное вещество, 9 – Сильвиев водопровод, 10 – центральное серое вещество, 11 – нижние холмики четверохолмия, 12 – дорсальный перекрест покрышки (Мейнерта), 13 – ретикулярная формация, 14 – медиальная петля, 15 – латеральная петля.

Глазодвигательный нерв имеет три ядра. Двигательное ядро глазодвигательного нерва состоит из 5 сегментов. Каждый сегмент соответствует определенной области иннервации (мышцы, поднимающей верхнее веко и четырех мышц глазного яблока – верхней, медиальной и нижней прямым и нижней косой мышцам). Добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) является вегетативным. Парасимпатические волокна от ядра направляются к ресничному узлу, а затем к мышце, суживающей зрачок и ресничной мышце. Центральное непарное ядро (ядро Перлиа) – это ядро глазодвигательного нерва, которое можно назвать конвергенционным, так как оно имеет двусторонние связи с двигательными ядрами данного нерва, а точнее с теми его сегментами, которые отвечают работу медиальных прямых мышц глазного яблока. При этом обеспечивается сочетанное действие этих мышц правого и левого глазных яблок.

Ядро блокового нерва находится в переднелатеральной части центрального серого вещества, на уровне нижних холмиков. Аксоны нейронов данного ядра совершают частичный перекрест и выходят на латеральной поверхности ножки мозга, далее направляются в глазницу для иннервации верхней косой мышцы глазного яблока.

Несомненного внимания заслуживают ядра, находящиеся в четверохолмии. Ядра верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрения. Ядра нижних холмиков четверохолмия –подкорковыми центрами слуха. В этой связи указанные ядра связаны с другими аналогичными центрами: ядра верхних холмиков – с латеральными коленчатыми телами, ядра нижних холмиков – медиальными. Существенная часть аксонов (преимущественно от ядер верхних холмиков) формируют покрышечно-спинномозговой путь, направляющийся к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. В покрышке среднего мозга путь переходит на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки (перекрест Мейнерта). В четверохолмии замыкаются генетически запрограммированные реакции организма: ориентировочные, оборонительные, сторожевые рефлексы. Иными словами ядра четверохолмия участвуют в формировании бессознательных двигательных реакций в ответ на зрительные и слуховые раздражители (вздрагивание, поворот головы к источнику звука и т.п.).

Ядра ретикулярной формации. Среди данных ядер выделяют несколько мелких и два крупных – ядро медиального продольного пучка (ядро Даркшевича) и интерстициальное ядро (ядро Кахаля). Аксоны нейронов ядер Кахаля и Даркшевича формируют медиальный продольный пучок, направляющийся в спинной мозг, а также осуществляющий связи с ядрами III, IV, VI и XI пар черепных нервов. Из этого следует, что функция ядер Кахаля и Даркшевича заключается в координации сочетанных движений глазного яблока и мышц шеи.

Нервные волокна в среднем мозге сосредоточены таким образом, что в области покрышки проходят восходящие пути, а в области основания ножки мозга – нисходящие. Центральная часть основания ножки мозга представлена волокнами пирамидного пути, включающего передний и боковой корково-спинномозговые и корково-ядерный путь. В медиальной части проходит лобно-мостовой путь, а в латеральной – затылочно-височно-мостовой.