Механизмы физического утомления

Выдвигались различные теории утомления, каждая из которых под­черкивала одну из сторон развивающихся изменений. Большое рас­пространение получили в свое время гуморально-локалистические теории утомления. Одна из них — теория «истощения» — причину утомления видела в истощении энергетических ресурсов, расходуе­мых во время работы. По образному выражению академика Ухтом­ского, работающий орган уподобляется при этом печи, которую нечем топить.

Теория «задушения» связывала утомление с нарушением процес­сов окисления. Ухтомский по поводу этой теории говорил, что «дрова в печи есть, но нет кислорода для их сжигания».

Еще в середине прошлого века было обнаружено, что в работаю­щей мышце накапливается молочная кислота. Поскольку промывание физиологическим раствором работающей мышцы восстанавливало ее работоспособность, Е. Пфлюгером была выдвинута теория «засоре­ния», согласно которой причиной утомления является засорение крови продуктами распада энергетических веществ. По поводу этой теории Ухтомский замечал, что выдвигаемая ею причина уподобляется слу­чаю, когда «дрова есть, но они подмочены».

В. Вейхард выдвинул даже гипотезу, что при утомлении выделяет­ся особый белковый яд утомления — кенотоксин. Данная точка зре­ния просуществовала удивительно долго — до 1920-х гг.

Результаты, полученные на изолированных мышцах животных, стали переноситься на человека для объяснения утомления, наступа­ющего в условиях целостной работы организма. Так, Ж. Иотейко (1920) была выдвинута «периферическая» теория утомления, соглас­но которой первоначально утомление возникает в работающем орга­не (мышце) и лишь вторично — в нервных центрах.

Получены данные, подтверждающие роль периферических, и в ча­стности гуморальных, факторов в развитии утомления. Показано (Китабара, цит. по: Розенблат, 1961), что искусственное «закисление» мышц во время работы ускоряет утомление: при добавлении кислых продуктов работоспособность мышц падает соответственно степени «закисления». С другой стороны, выключение кровотока в работаю­щих мышцах (путем наложения на конечность манжеты) тоже уско­ряет наступление утомления, а в период отдыха замедляет восста­новление (Долгий, Леман [Dolgin, Lehman, 1928]; Розенблат, 1949). Наоборот, усиление кровоснабжения мышц повышает работоспособ­ность.

Гуморально-локалистические теории, отражая существенные изме­нения в организме, не объясняют, однако, все наблюдаемые явления.

Поэтому сторонники «периферической» теории утомления не от­рицают и роль центральной нервной системы, но отстаивают точку зрения, что первично утомление возникает на периферии и лишь вто­рично — в центрах.

Сторонники центрально-нервной теории утомления считают, что причиной снижения работоспособности при утомлении являются на­рушения нормальной работы нервных клеток, особенно корковых. Одним из первых указал на значение нервной системы в развитии утомления Сеченов.

Известно, что при усталости, вызванной умственной работой, зна­чительно снижается работоспособность мышц. Француз А. Моссо в конце XIX в. выявил очень интересный и важный для понимания при­чины утомления факт: если полностью утомленную от произвольной деятельности мышцу раздражать электрическим током, она вновь дает сокращения. Дело, следовательно, может быть не в самой мышце, не в невозможности ее сокращения, а в отсутствии должных пусковых вли­яний со стороны нервной системы.

Опыты Сеченова по стимулирующему влиянию «активного отды­ха», исследования В. В. Богуславского, показавшего влияние эмоци­онального состояния на работоспособность человека, и ряд других данных говорят в пользу того, что при утомлении изменения наступа­ют и в центральной нервной системе, в первую очередь в коре голов­ного мозга.

Матеев (1963) на основании данных электромиографических и электроэнцефалографических исследований разработал гипотезу о роли центральной нервной системы в физическом утомлении и меха­низме его преодоления. Согласно его представлению, биофизические и биохимические изменения, развивающиеся во внутренней среде работающей мышцы, приводят к всё увеличивающемуся потоку иду­щих от нее афферентных импульсов, что, в конце концов, вызывает за­предельное торможение альфа-мотонейронов передних рогов спинно­го мозга. Большое волевое усилие, прилагаемое человеком, активиру­ет кору, подкорковые ядра, гипоталамус и ретикулярную формацию. Посылаемые ими импульсы к альфа-мотонейронам спинного мозга повышают лабильность последних, и они вновь становятся способны­ми посылать к мышце моторные импульсы, соответствующие силе раздражений.

Интересную точку зрения на развитие и роль утомления высказал И.А.Кулак (1968). Он обнаружил, что с самого начала работы про­цесс расходования активных энергетических веществ идет с наиболь­шей интенсивностью, а интенсивность восстановительных процессов нарастает постепенно, становясь наибольшей лишь через некоторое время. Процессы расходования и восстановления регулируются раз­личными отделами нервной системы: процесс расходования — сома­тической, а восстановления — вегетативной нервной системой. Утом­ление, в понимании Кулака, становится посредником между про­цессами расходования и восстановления энергетических веществ, а главное — защитником целостности организма.

Кора головного мозга изменяет интенсивность процессов в рабо­тающем органе различными путями. Первый путь — прямой, через соматическую нервную систему — позволяет человеку произвольно менять интенсивность работы, а, следовательно, изменять и процесс расходования энергетических веществ. Второй — косвенный, через вегетативную нервную систему, потому что восстановительный процесс не находится в прямом подчинении коре головного мозга (той части, которая связана с произвольным регулированием). Получает­ся так, что человек по своему желанию может ускорить процесс рас­ходования энергетических веществ (для этого ему необходимо только увеличить внешнюю работу органа), но он не может в такой, же степе­ни ускорить процесс восстановления этих веществ, сразу восстановить функции утомленного органа. Необходимо некоторое время, даже при волевом усилии, чтобы этот процесс завершился сам по себе.

...Утомление следует рассматривать, прежде всего, как расстройство коор­динационной функции центральной нервной системы. Небезынтересно сопоставить с этим принципиальным положением сооб­ражения, высказанные Chauchard (1960), относительно так назы­ваемого нервного утомления. По его представлению, оно является утом­лением интеграции, координации, ауторегуляции... [Он] различает в этом плане два типа утомления: нормальное (защитное) утомление, связанное с торможением регуляции, и патологическое утомление (переутомление), связанное с неуравновешенностью регуляции, выраженной в возбужде­нии. Также и при физической работе (например, на эргографе) речь идет об утомлении не двигательных нейронов, а регуляторного механизма, от­ветственного за гармоничную координацию движений. Представление о регулирующем центре получило крайнее выражение в гипотезе о нервном образовании, интегрирующем все физиологические, биохимические и гистологические сдвиги в организме и играющем роль «центра утомления» (Mosinger, De Bisschop, 1961). Предполагается, что этот центр расположен в гипоталамусе, находясь в тесной связи с ретику­лярной формацией, и стимулируется нервными и гуморальными фактора­ми (Виноградов, 1966).

Виноградов (1966) писал о двух формах утомления:

1. быстро возни­кающем (остром) в результате более или менее внезапного столкнове­ния предъявленных повышенных требований с недостаточными в дан­ный момент возможностями организма, и

2. медленно развивающемся утомлении с малым градиентом функциональных изменений в про­цессе длительной работы.

Причиной первой формы утомления явля­ется острое развитие торможения в двигательных нейронах централь­ной нервной системы как срочная задержка неумеренной активности. Данная форма утомления появляется при работе максимальной ин­тенсивности. Медленно развивающееся утомление Виноградов тоже рассматривает с позиции центрально-нервных механизмов, в основ­ном как постепенное снижение лабильности нервных клеток.

Роль нервной системы при утомлении заключается в координации функций организма. Происходит взаимное замещение функциониру­ющих систем, в которых развилось утомление, свежими системами и даже частичная их подмена. Когда утомление начинает развиваться в одной мышечной группе, в работу непроизвольно включаются другие мышечные группы. Координация функций организма при утомлении сначала не снижается, как принято считать, а наоборот, повышается. Происходит синхронизация в работе мотонейронов (одновременное их сокращение вместо попеременного), включаются в работу допол­нительные мышечные единицы. Все это отражается на увеличении суммарной электромиограммы.

В 1920-х гг. Ухтомский ставил вопрос о том, что неправильно ло­кализовать утомление в определенном рабочем звене. Он рассматри­вал утомление как расстройство координации тех или иных процес­сов, участвующих в работе. В то же время ученый подчеркивал, что никаких общих для всех случаев механизмов утомления не существу­ет. В различных условиях деятельности ведущее место принадлежит различным факторам. Это положение убедительно и сегодня. Различ­ные теории утомления имеют право на существование и выделяют лишь отдельные возможные механизмы развития утомления.

Причин, вызывающих утомление, много, причем разные причины могут вызвать различные проявления утомления. С другой стороны, состояние утомления может быть связано с изменениями во многих органах и системах организма, но их роль при этом различна. Анали­зируя причины утомления, развивающегося при выполнении различ­ной работы, необходимо выяснить, в каких именно физиологических системах раньше всего возникает утомление.

Картина утомления при динамической работе зависит, прежде всего, от ее мощности. При работе максимальной мощности (работа спрингера) утомление наступает быстро, в течение первых 10-20 с. Причины этого — особенности мышечного химизма (анаэробные хи­мические процессы приводят к накоплению продуктов распада) и осо­бенности работы нервных центров (большое возбуждение нервных центров, частая смена возбуждения на торможение и т. п.) — приво­дят к быстрому развитию запредельного торможения.

При работе субмаксимальной мощности, продолжающейся от 45 с до 3-4 мин, вследствие ее длительности большое количество молоч­ной кислоты переходит из мышц в кровь, вызывая значительное подкисление. Такая кровь создает неблагоприятные условия для работы нервных центров.

При работе большой мощности, длящейся от 10 мин до получаса, недостаточность дыхания и кровообращения является решающим фак­тором в развитии утомления. Сердце, работающее на пределе своих возможностей, начинает снижать мощность, если работа длится мно­гие минуты. Это приводит к уменьшению систолического объема и, следовательно, к уменьшению снабжения организма кислородом.

При работе умеренной мощности, которая может продолжаться часами, главным является снижение уровня сахара в крови, чего не наблюдалось при работе других мощностей. Это происходит из-за ис­тощения углеводных запасов печени и мышц.

Особые механизмы утомления имеются при выполнении статиче­ских усилий. Во время большого статического усилия, носящего тетанический характер, значительно повышается внутримышечное давле­ние. Напряженные мышечные волокна сдавливают кровеносные сосу­ды, в результате чего нарушаются кровоснабжение мышц и кровоток, вплоть до полной остановки (вследствие сжатия артериол). Недоста­точное кровоснабжение приводит к резкому уменьшению поступле­ния кислорода — ишемии. Работа в подобных условиях может совер­шаться за счет анаэробных процессов, не компенсируемых ресинтезом, что приводит к накоплению продуктов распада. Вследствие отсутствия кровотока эти продукты не окисляются и не вымываются, химизм мышцы нарушается, что и приводит к снижению их работы. Данная теория утомления при статических усилиях, выдвинутая Линдгардом (Lindhard, 1920), дополнена представлениями Я.А. Шейдина (1940) и Н.К Верещагина (1957) о запредельном торможении не­рвных центров вследствие большого потока нервных импульсов с проприорецепторов напрягающихся мышц.

В свое время академик Ухтомский рассматривал утомление, чуть ли не как патологическое или на грани его состояние. Действительно, появление чувства усталости сигнализирует человеку, что в его отла­женной системе обеспечения работы произошли какие-то неблаго­приятные изменения. Однако вредно не утомление, а переутомление, т. е. хроническое утомление, приводящее к значительному истощению физической и нервной энергии.

Другие исследователи считают, что утомление — защитный меха­низм, предупреждающий полное истощение энергетических ресурсов и разлад в координационной работе центров. Л.Л.Васильев (Василь­ев, Князева, 1925), признававший теорию отравления, писал в связи с этим, что мы утомляемся не оттого, что отравляемся кенотоксином, а для того, чтобы не отравляться им. Существует точка зрения на утом­ление как функцию организма, предохраняющую работающий орган от разрушения: утомление — это функция организма, которая снижа­ет интенсивность внешней работы органов и систем в связи с возник­новением дефицита активных энергетических веществ. С данной точ­ки зрения снижение работоспособности является механизмом, пред­упреждающим организм от полного и опасного для жизни истощения энергоресурсов (в результате этого даже при сильном утомлении при физической работе в мышцах остается еще около 40-60% энергоис­точников).

...Выраженные функциональные траты, приводящие к утомлению, биоло­гически полезны, так как являются стимулятором интенсивных восстано­вительных процессов, обеспечивающих повышение работоспособности в ходе упражнения. Иными словами, умеренное утомление отнюдь не явля­ется нашим врагом и, наступив сегодня, является предпосылкой повыше­ния работоспособности завтра. По этому поводу Dill (1955) указывает: «Следует скорее желать утомления, чем бояться его... Счастливее тот че­ловек, которого работа утомляет, давая ему хороший аппетит и содей­ствуя хорошему ночному сну» (Розенблат, 1969).

Состояние утомления, однако, не исключает деятельности челове­ка. Наоборот, деятельность при небольшой или средней степени утом­ления является фактором, повышающим тренированность человека.

Утомление, особенно умеренной степени, даже необходимо: чем боль­ше расходуется энергоресурсов во время работы, тем большее сверх­восстановление (т. е. их прибавка по сравнению с уровнем до работы) происходит в процессе отдыха. При утомлении развиваются и другие биохимические и физиологические механизмы обеспечения работо­способности в неоптимальных условиях внутренней среды организма. Однако при этом следует учитывать индивидуальные и возраст­ные особенности человека. Известно, что фаза компенсированного утомления продолжительнее у лиц с сильной и инертной нервной си­стемой по сравнению с теми, кто имеет слабую и подвижную нервную систему. Кроме того, эта фаза довольно короткая у дошкольников, младших и средних школьников, поэтому их нельзя долго заставлять работать на фоне усталости. Учитывая сказанное, оценка значимости утомления должна быть индивидуальной для каждого конкретного случая.