Общие закономерности деятельности сенсорных систем.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

4.1. Понятие о сенсорных системах. Представления И.П.Павлова об анализаторах. Общие закономерности деятельности сенсорных систем (анализаторов)

Изучение И.П.Павловым явлений, сначала названных им психическими, а потом – условными рефлексами привели его вопросу о механизмах восприятия. В результате он объединил в понятие психической деятельности два механизма: механизм условных рефлексов и механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации). Используя этот подход И.П. Павлов начал рассматривать кору головного мозга как систему анализаторов, причем, по его мнению, различным отделам коры свойственны специфические функции. Таким образом, были существенно пересмотрены представления об органах чувств, была подчеркнута их функциональная связь с корой мозга.

По И.П.Павлову всякий анализатор состоит из трех отделов: воспринимающего рецептора, проводникового отдела и центрального отдела в коре больших полушарий головного мозга (включающего ядро и «рассеянные элементы»). Уже в рецепторе начинается простейший анализ раздражителей. Высший и наиболее сложный анализ информации осуществляется в коре большого мозга. И.П.Павлов особо подчеркивал роль рассеянных элементов по всей коре отдельных клеток, участвующих в аналитико-синтетической деятельности, за счет которых происходит взаимодействие различных анализаторов и компенсация нарушений.

В настоящее время понятие «анализатор» расширено. Система восприятия информации предусматривает не только анализ внеш­них и внутренних раздражителей, но и сложные процессы синтеза, а также регулирующие влияния коры головного мозга на рецепторы. Поэтому достаточно часто используется термин «сенсорные системы», как более адек­ватный функциональной деятельности данных образований.

Под сенсорными системами понимается совокупность образований, активность которых обеспечивает восприятие и анализ нервной системой внутренних и внешних раздражителей, воздействующих на организм.

Биологическое значение и основные функции сенсорных систем. Любой живой организм не может полноценно существовать без информации о состоянии внешней среды, а также об изменениях внутренней среды организма. Чем быстрее организм получает надежную информацию, тем более полнойбудет его адаптация к изменяющимся условиям жизни.

В спортивной деятельности сенсорные системы обеспечивают:

1) пусковую афферентацию, т.е. аналитико-синтетическую деятельность, направленную на запуск той или иной деятельности, принятие решения;

2) обстановочную афферентацию, т.е. восприятие всей совокупности внешних факторов, сопряженных с конкретной обстановкой соревновательной деятельности, что необходимо для выбора адекватных обстановке решений;

3) обратную афферентацию, т.е. информацию о характере изменений двигательной или вегетативной функции в процессе выполнения движений. Благодаря этому появляется возможность коррекций совершаемых действий, исправления ошибок, обеспечения в дальнейшем более успешного управлениядвижениями.

Сенсорные системы участвуют и в регуляции функционального состояния организма спортсмена. Так, информация, поступающая от рецепторов внутренних органов, в условиях развивающегося утомления может сигнализировать об ухудшении функционального состояния и иметь охранительное значение.

Основные функции сенсорных систем:

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;

• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга.

 

Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о ряде параметров. Это сведения о силе и длительности выполняемых сокращений мышц, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п. Без этой информации невозможно формирование и совершенствование двигательных навыков, в том числе спортивных, невозможно совершенствование техники выполняемых упражнений (А.Н.Крестовников, 1951; В.С.Фарфель, 1960).

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий, как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Известно, что длительное лишение внешних раздражителей может привести к чрезвычайному беспокойству, галлюцинациям, депрессии и асоциальному поведению. Ограничение внешних сенсорных раздражителей (сенсорная депривация) может привести к отдельным функциональным расстройствам организма человека, к снижению его общего физиологического тонуса.

 

Адаптация

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация (от лат. adaptatio— приспособление), т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов, происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тиканья часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на:

· быстро адаптирующиеся (фазные)

· медленно адаптирующиеся (тонические).

Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним - двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления—тель­ца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабева­ющую информацию в течение длительного времени действия раз­дражителя (например, так называемые вторичные окончания в мы­шечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

При действии раздражителей значительной интенсивности возбудимость анализаторов уменьшается (т. е. пороги раздражения увеличиваются), при воздействиях малой интенсивности возбуди­мость увеличивается (т.е. пороги уменьшаются).

Изменение порогов раздражения в процессе адаптации наблюдается в условиях действия как сильных, так и слабых раздражителей. Так, снижение чувствительности при раздражении глаза сильным светом говорит о световой адаптации, характеризующейся увеличением порогов раздражения. Темновая адаптация, проявляю­щаяся в снижении порогов раздражения, наблюдается при дейст­вии слабого света. В одних случаях процесс адаптации происходит в течение десятков минут (темновая адаптация при переходе от яркого света к темноте), в других — на протяжении десятков се­кунд (световая адаптация при переходе от темноты к дневному свету).

В некоторых случаях в результате адаптации раздражители полностью перестают восприниматься. Например, после длительного пребывания в комнате перестают субъективно восприниматься за­пахи, хорошо различавшиеся при входе в нее.

Адаптация характеризуется известной степенью специализации. Так, при адаптации к действию сильного звука очень высокого тона сохраняется достаточно хорошая чувствительность к действию низ­ких тонов.

Физиологическое значение адаптации во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную систему. Например, в темно­те при действии слабых световых раздражений видимость предме­тов становится возможной только благодаря повышению чувстви­тельности рецепторов зрительного анализатора. Наоборот, при ярком освещении чувствительность зрительных рецепторов резко снижается, что предупреждает избыточное поступление от них в центральную нервную систему информации, приводящее к ухудшению различения видимых объектов.

Следует отличать пороги ощущения от порогов, при которых возникают физиологические реакции, субъективно не воспринимае­мые человеком. Неощущаемые пороги реакций особенно выражены в восприятии ряда вегетативных функций, связанных с регуляцией кровообращения, дыхания, выделительных процессов, пищевари­тельных и др.

Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) в среднем ухе человека.

Иррадиация и индукция

Возбуждение, возникающее в отдель­ных нервных клетках сенсорной системы, может иррадиировать (от лат. irradiare — сиять), т. е. распространяться на другие нерв­ные клетки того же ана­лизатора.

Иррадиация свойст­венна всем анализато­рам. Например, в зрительной системе она об­наруживается при наблю­дении за величиной и формой солнца. Если смот­реть на солнце через силь­но закопченное стекло, оно кажется круглым пятном определённого размера с рельефно очерченными краями. При постепенном уменьшении степени закопчённости стекла солнце утрачивает свою правильную круглую форму, причём кажется, что размеры его сильно увеличиваются. Иррадиация четко проявляется, например, при рассматривании бе­лого квадрата на черном фоне. Одновременная индукция (боковое торможение) является процессом, противоположным иррадиации. Если ирра­диация содействует распро­странению на соседние нервные клетки того же самого процесса (возбуждения или тормо­жения), то одновременная индукция вызывает в них процесс обратным знаком.

Сущность одновременной индукции (от лат. inductio — наведение) в функциях ана­лизаторов заключается в том, что возбуждение нервных клеток ка­ких-либо одних функциональных элементов анализатора одновре­менно вызывает торможение соседних или взаимосвязанных нервных клеток других функциональных элементов того же анализатора.

Последовательная индукция состоит в том, что после прекращения возбуждения в нервных центрах развивается процесс торможе­ния, а после прекращения торможения — процесс возбуждения.

Последовательную индукцию можно наблюдать, например, при деятельности зрительного анализатора. Если в течение 10—15 сек. смотреть на черный квадрат на белом фоне, затем перевести взор и фиксировать другую точку на этом же белом фоне, то спустя 1— 3 сек. (скрытый, или латентный, период) на его месте будет виден в течение некоторого времени (обычно 5—15 сек.) белый квадрат, кажущийся значительно светлее, чем фон. При демонстрации белого квадрата на черном фоне последовательная индукция проявляется в возникновении на черном фоне еще более темного квадрата.

Таким образом, в основе явлений контраста, наблюдае­мого при деятельности различных анализаторов, лежат процессы одновременной и последовательной индукции.

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) - это высокоспе­циализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­рвное возбуждение (рис.4.3).

Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­жены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте — их деполяризация, т. е. стимулом для них является темно­та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изме­нения, что позволяет отделить светлые и темные точки простран­ства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецеп­торов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым ней­ронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейронам), от кото­рых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

 

Рис.4.3. Схема светочувствительных элементов сетчатки

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям. Палочки обладают более высокой чувствительнос­тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение.

Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение.

Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиям и в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а рав­номерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.

Рис. 4.5. Вестибулярный аппарат

 

Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобраз­ной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизон­тальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фрон­тальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения го­ловы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускоре­ниях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация во­лосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вести­булярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адек­ватным его раздражителем является угловое ускорение.

Три дуги по­лукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в го­ризонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может откло­няться в результате разности давления эндолимфы на противопо­ложные поверхности купулы. При вращательных движе­ниях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Откло­нение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает по­явление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие из­менения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения. Известно, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторону — уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямоли­нейного или вращательного движения.

Слуховая сенсорная система

 

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особенное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма дви­жений.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов:

1) периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

2) проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает воз­буждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация по­ступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возник­новение ощущения, а более сложная обработка звуковой информа­ции происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информа­ции. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнете­менной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

 

Рис. 4.6. Слуховой анализатор

 

Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздра­жителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря со­единению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давле­ния по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), сред­ний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вер­шине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидко­стью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Рис.4.7 Способы передачи звуковой информации из внешней среды в ЦНС.

 

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зави­сит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот — доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужден­ных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мем­брану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых ре­цепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная про­водимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводи­мости звуковые колебания передаются через кости черепа непосред­ственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответ­ствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

ФУНКЦИИ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВ

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожиль­ные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представ­ляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение (рис.4.8).

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно - один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каж­дое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток. Эта капсула в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

 

Рис.4.8. Экстрафузальные волокна (гамма-эфференты) и интрафузальные волокна-волокна мышечного веретена

 

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, связанные с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­нами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядра­ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. Растяжение скелетной мышцы вызывает растяжение мышечных рецепторов, деформирующее окончания нервных волокон и вызывающее генерацию нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации растет с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяже­ния. Это и является информацией для нервных центров о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддер­жания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осве­домленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координи­рованные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мы­шечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вы­зывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе сто­роны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократи­мая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходя­щего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные цент­ры при этом будет поступать большее число афферентных импуль­сов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц.

Повышение чув­ствительности веретен происходит во время движения и даже в пред­стартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбу­димости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя вы­ражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных ре­акциях она активируется (Гранит Р., 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражени­ях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

 

Рис.4.9. Виды кожных рецепторов

Путь тактильной информации следующий:

рецептор — 1-й нейрон в спинномозговых узлах — 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) — 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31 -37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизиру­ются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при + 12°С. При температуре выше 37°С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.

Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раз­дражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раз­дражениях в соответствующих термо — и механорецепторах. Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

Рис.4.11. Схема расположения вкусовых рецепторов

 

Рецепторы разных частей языка воспринимают четы­ре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строе­нием вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, услов­но-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формиро­вании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, боле­вая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сен­сорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

Вопросы для самоконтроля

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

4.1. Понятие о сенсорных системах. Представления И.П.Павлова об анализаторах. Общие закономерности деятельности сенсорных систем (анализаторов)

Изучение И.П.Павловым явлений, сначала названных им психическими, а потом – условными рефлексами привели его вопросу о механизмах восприятия. В результате он объединил в понятие психической деятельности два механизма: механизм условных рефлексов и механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации). Используя этот подход И.П. Павлов начал рассматривать кору головного мозга как систему анализаторов, причем, по его мнению, различным отделам коры свойственны специфические функции. Таким образом, были существенно пересмотрены представления об органах чувств, была подчеркнута их функциональная связь с корой мозга.

По И.П.Павлову всякий анализатор состоит из трех отделов: воспринимающего рецептора, проводникового отдела и центрального отдела в коре больших полушарий головного мозга (включающего ядро и «рассеянные элементы»). Уже в рецепторе начинается простейший анализ раздражителей. Высший и наиболее сложный анализ информации осуществляется в коре большого мозга. И.П.Павлов особо подчеркивал роль рассеянных элементов по всей коре отдельных клеток, участвующих в аналитико-синтетической деятельности, за счет которых происходит взаимодействие различных анализаторов и компенсация нарушений.

В настоящее время понятие «анализатор» расширено. Система восприятия информации предусматривает не только анализ внеш­них и внутренних раздражителей, но и сложные процессы синтеза, а также регулирующие влияния коры головного мозга на рецепторы. Поэтому достаточно часто используется термин «сенсорные системы», как более адек­ватный функциональной деятельности данных образований.

Под сенсорными системами понимается совокупность образований, активность которых обеспечивает восприятие и анализ нервной системой внутренних и внешних раздражителей, воздействующих на организм.

Биологическое значение и основные функции сенсорных систем. Любой живой организм не может полноценно существовать без информации о состоянии внешней среды, а также об изменениях внутренней среды организма. Чем быстрее организм получает надежную информацию, тем более полнойбудет его адаптация к изменяющимся условиям жизни.

В спортивной деятельности сенсорные системы обеспечивают:

1) пусковую афферентацию, т.е. аналитико-синтетическую деятельность, направленную на запуск той или иной деятельности, принятие решения;

2) обстановочную афферентацию, т.е. восприятие всей совокупности внешних факторов, сопряженных с конкретной обстановкой соревновательной деятельности, что необходимо для выбора адекватных обстановке решений;

3) обратную афферентацию, т.е. информацию о характере изменений двигательной или вегетативной функции в процессе выполнения движений. Благодаря этому появляется возможность коррекций совершаемых действий, исправления ошибок, обеспечения в дальнейшем более успешного управлениядвижениями.

Сенсорные системы участвуют и в регуляции функционального состояния организма спортсмена. Так, информация, поступающая от рецепторов внутренних органов, в условиях развивающегося утомления может сигнализировать об ухудшении функционального состояния и иметь охранительное значение.

Основные функции сенсорных систем:

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;

• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга.

 

Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информацию о ряде параметров. Это сведения о силе и длительности выполняемых сокращений мышц, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об изменениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п. Без этой информации невозможно формирование и совершенствование двигательных навыков, в том числе спортивных, невозможно совершенствование техники выполняемых упражнений (А.Н.Крестовников, 1951; В.С.Фарфель, 1960).

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору больших полушарий, как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Известно, что длительное лишение внешних раздражителей может привести к чрезвычайному беспокойству, галлюцинациям, депрессии и асоциальному поведению. Ограничение внешних сенсорных раздражителей (сенсорная депривация) может привести к отдельным функциональным расстройствам организма человека, к снижению его общего физиологического тонуса.

 

Общие закономерности деятельности сенсорных систем.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операции с сигналами.

Среди них важнейшие:

1. Обнаружение сигналов.

2. Различение сигналов.

3. Передача и преобразование сигналов.

4. Кодирование поступающей информации.

5. Детектирование тех или иных признаков сигналов.

6. Опознание образов.

 

Обнаружение и различение сигналов (1, 2) обеспечивается, прежде всего, рецепторами, а детектирование и опознание (5, 6) сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов. Передача, преобразование и кодирование (3, 4) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах — специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

2. Различение сигналов. Важной характеристикой того, как сенсорные системы анализируют сигналы, является их способность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз­ностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

Э.Вебер экспериментально показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. Так, чтобы два предмета воспринимались как различные по весу, их вес должен различаться на 1/30, а не на x грамм. Для различения двух источников света по яркости необходимо, чтобы их яркость отличалась на 1/100, а не на x люмен и т. д. В дальнейшем Г. Фехнер (1860 год) сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S:

где S — значение интенсивности раздражителя. S0 — нижнее граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S0, раздражитель совсем не ощущается. k - константа, зависящая от субъекта ощущения (закон Вебера-Фехнера).

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

3. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изменение их масштаба в целом или искажение соотношения разных пространственных частей.

Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные им