Физиологический механизм восприятия звука

Восприятие звука основано на процессах, происходящих в улитке
(рис. 4.7):

1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки;

2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот – доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Рис. 4.7. Способы передачи звуковой информации из внешней среды в ЦНС

 

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мембрану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость – проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха.
В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц
(в диапазоне 10–11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

 

4.9. Двигательная сенсорная система

 

Двигательная сенсорная система связана с деятельностью различных звеньев двигательного аппарата. При сохранении какого-либо положения тела и при движениях она осуществляет обратные связи, информируя ЦНС о степени сокращения мышц, о натяжении сухожилий и связок, о положении суставов. Импульсация, поступающая через двигательный анализатор, необходима для поддержания тонуса мышц. При перерыве чувствительных путей двигательной сенсорной системы в соответствующих мышцах исчезает тонус. При движениях отсутствие обратных связей через двигательную сенсорную систему резко нарушает координацию движений. Высокое совершенство выполнения спортивных упражнений связано с непрерывным получением от рецепторов двигательного аппарата точной информации о деятельности мышц и состояний сухожилий, связок и суставов.

И. М. Сеченов еще в 1863 году обратил внимание на роль мышечной чувствительности – «темного мышечного чувства» в координации движений, отметив так же его значение для пространственного восприятия мира.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:

1) периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

2) проводниковый отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах, один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам – релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);

3) корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Функции проприорецепторов

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение (рис. 4.8).

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно - один конец к сухожилию, а другой – к волокну. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток. Эта капсула в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2–3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длинные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, связанные с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами – они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).

 

Рис. 4.8. Экстрафузальные волокна (гамма-эфференты) и интрафузальные волокна (волокна мышечного веретена)

Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. Растяжение скелетной мышцы вызывает растяжение мышечных рецепторов, деформирующее окончания нервных волокон и вызывающее генерацию нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации растет с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Это и является информацией для нервных центров о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза – менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее число афферентных импуль­сов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц.

Повышение чувствительности веретен происходит во время движения и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется (Р. Гранит, 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2–3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

 

4.10. Тактильная, температурная, болевая сенсорные
системы

 

Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения (рис. 4.9). Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Пачини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Пачини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Пачини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя.

Путь тактильной информации следующий: рецептор – 1-й нейрон в спинномозговых узлах – 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге –
3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) – 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31–37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при + 12°С. При температуре выше 37°С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43°С, затем резко прекращают ответы.

 

Рис. 4.9. Виды кожных рецепторов

Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах. Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область
коры.

 

4.11. Висцероцептивная (интероцептивная) сенсорная
система

 

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды – хеморецепторы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и др.

 

4.12. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

 

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды.

Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это – волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам (рис. 4.10).

 

 

Рис. 4.10. Схема строения обонятельной системы [12]

Отростки нейронов, несущих разные рецепторы, идут в разные гломерулы
обонятельной луковицы

 

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ, попадающих из внешней среды в полость носа вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости во время еды. Пахучие вещества действуют на хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия (первичные рецепторы) носовой полости. В дальнейшей переработке сенсорной информации участвуют обонятельные луковицы, лимбические структуры мозга и кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высокоразвитым обонянием, человек принадлежит к микросматикам, для которых роль обоняния в организации поведения значительно меньше.

Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Система обоняния является единственной системой чувствительности, в которой специфические импульсы на пути от рецепторов к коре минуют таламус. Эта система имеет особенно выраженные связи с лимбическими структурами мозга. Получаемая благодаря обонянию информация оказывает значительное воздействие на состояние эмоциональной сферы и функции вегетативной нервной системы. Запахи могут быть приятными и неприятными, они влияют на аппетит, настроение, могут вызывать разнообразные вегетативные реакции, в частности тошноту, рвоту.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба (рис. 4.11).
У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языкоглоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры.

 

Рис. 4.11. Схема расположения вкусовых рецепторов

Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие. Вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

 

4.13. Значение деятельности сенсорных систем в спорте

 

Эффективность выполнения спортивных упражнений зависит от процессов восприятия и переработки сенсорной информации. Эти процессы обусловливают как наиболее рациональную организацию двигательных актов, так и совершенство тактического мышления спортсмена. Четкое восприятие пространства и пространственная ориентация движений обеспечиваются функционированием зри­тельной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление временными параметрами движений базируется на проприоцептивных и слуховых ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т. п. заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выключение отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; при использовании очков, закрывающих центральное или периферическое поле зрения) приводило к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнительной информации (особенно срочной – в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта – «чувство» льда, снега, воды и т. п. При этом в каждом виде спорта имеются наиболее важные — ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.

 

Вопросы для самоконтроля