Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений — КиберПедия 

Состав сооружений: решетки и песколовки: Решетки – это первое устройство в схеме очистных сооружений. Они представляют...

История развития пистолетов-пулеметов: Предпосылкой для возникновения пистолетов-пулеметов послужила давняя тенденция тяготения винтовок...

Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений

2018-01-07 413
Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений 0.00 из 5.00 0 оценок
Заказать работу

Для понимания того, как происходит мышечное сокращение, необхо­димо рассмотреть микроскопическое строение мышечного волокна. Скелет­ные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количест­вом мышечных волокон. Каждое волокно - это клетка цилиндрической фор­мы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохон­дрии (30-35% от массы волокна), образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы - миофибриллы. Миофибриллы со­ставляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина рав­на длине мышечных волокон, и они являются, собственно говоря, сократи­тельными элементами мышцы. Саркоплазматический ретикулум имеет свое­образное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубо­чек и цистерн. Поперечные трубочки - это впячивания сарколемы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространяться от сарколеммы на систе­му саркоплазматического ретикулума.

В мышечном волокне содержится бо­лее 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла со­стоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом попереч­ные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос.

Темные полосы называют А-дисками или анизотропными ( миозиновые), обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски светлые полосы или изотропные, образо­ваны нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы.

Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Саркомер - структурный эле­мент миофибрилл.

В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней час­ти А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она об­разована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые прото­фибриллы

Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

Механизм, мышечного сокращения

 

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживают­ся. При электронной, микроскопии было установлено, что длина нитей акти­на и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей.

Согласно этой теории мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми.

Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при пе­реходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма.

 

Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки дви­гательного нерва возникает потенциал действия (ПД). Он с большой скоро­стью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе попереч­ных трубочек саркоплазматического ретикулума (СР), на продольные тру­бочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция (Са2+). На нитях актина расположены молекулы еще двух белков - тропонина и тропомиозина. В состоянии покоя при низкой (менее 10-8 М) концентрации Са2+, тропомиозин блокирует присое­динение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы Са2+ начинают выходить из СР (цистерн), молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождаются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического при­крепления и разъединения поперечных мостиков миозина с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z- мембранам. Для пол­ного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов.

Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са2+-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы Са2+ вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10-8 М. Молекулы тропонина приобре­тают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от активных центров актина, и мышца за счет эла­стичности приходит в исходное расслабленное состояние.

 

Данные о роли ио­нов кальция в сократительной активности мышц накапливались довольно медленно. Кальций, активен в саркоплазме при такой низкой (10 - 6М и менее) концентра­ции, что до открытия кальцийхелатных реагентов, например ЭДГА и ЭГТА, ее не­возможно было поддерживать в экспериментальных растворах. Дело в том, что даже в бидистиллированной воде концентрация ионов кальция превышает 10 - 6 М. Скелетная мышца не сокращается в ответ на деполяризацию мембраны, если ис­черпаны запасы кальция во внутренних депо, а подвергнутые предварительной экстракции препараты волокон скелетной мышцы не сокращаются при добавле­нии АТФ, если отсутствует Са 2+).

Процесс сократительного акта в саркомере можно упрощенно сравнить с движениями гребцов в академической лодке. Саркомеры состоят из двух видов белковых филаментов: более тонких - актиновых и более толстых -миозиновых. Из филаментов миозина с обеих сторон, подобно веслам в лод­ке, выступают отростки (миозиновые мостики). Реагируя на нервный сигнал и последующую химическую реакцию, отростки миозина временно присты­ковываются к филаментам актина в виде мостиков соединения, а затем от­водятся в позицию под углом 45". За счет этих движений, которые можно сравнить с опусканием в воду весел (захват воды) и последующим гребком, филаменты актина перемещаются между филаментами миозина. После вы­полнения „гребка" отростки миозина примерно так же, как весла, поднима­ются из воды, отрываются от актина и возвращаются в исходное положение. За один такой „гребок" саркомер укорачивается всего лишь примерно на 1 % своей длины. Следовательно, для достижения телескопического соединения филаментов, вызывающего эффективное напряжение, требуется большое число „гребков". Нервная система, выступая в роли „рулевого", может в за­висимости от структуры мышечного волокна и требуемой величины напря­жения, подавать сигналы с частотой от 7 до более чем 50 „гребков" (импульсов) в секун­ду.

В связи с тем, что огромное количество саркомеров, расположенных по ходу миофибриллы, включается последовательно, их единичные минималь­ные сокращения суммируются, и миофибрилла сокращается на 25-30%. Так как большое количество миофибрилл расположено рядом, их относительно небольшие сократительные силы складываются в суммарную силу мышечно­го волокна и в итоге в мышцы.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

фаза сокращения (фаза укорочения);

фаза расслабления.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длитель­ное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например, так могут сокращаться быст­рые глазодвигательные мышцы. Чаще всего одиночные сокращения суммируются.

Суммация - это сложение двух последовательных сокращений мышцы при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений.

Различают 2 вида суммации (процесса): полную и неполную суммацию.

Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться

Полная суммация возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабле­ния, т.е. в конце периода укорочения.


Поделиться с друзьями:

Архитектура электронного правительства: Единая архитектура – это методологический подход при создании системы управления государства, который строится...

Семя – орган полового размножения и расселения растений: наружи у семян имеется плотный покров – кожура...

Двойное оплодотворение у цветковых растений: Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы...

Индивидуальные и групповые автопоилки: для животных. Схемы и конструкции...



© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!

0.014 с.